В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 39
Текст из файла (страница 39)
7-10). С©ЛГ (2) вновь синтезируемых при стииуллции (ФАТ. лейкотриены и простагланднны). Субстратом для синтеза зйкозаноидав при этом служит арахидоновал кислота, содержащаяся в составе лтпппщых капель. В ходе дегрануляцин базофилов человека основная масса их гранул выделяет свое содержимое путем слияния мембраны каждой транулы с плазмолеммой; часть гранул выстраивается в цепочки, в которых они сливаются крут с другом, в дальнейшем содержимое такой цепочки выделяется за пределы клетки (см. рис.
7-9). Действие веществ, выделяющихся при дегрануляш[и базофилов (и тучных клеток). приводит к сокращении гладких мышц, расширению сосудов и повышению их проницаемости, повреждению тканей (например, зпителил бронхов, кишки). При быстром выделении медиаторов большим числом указанных клеток возможно развитие бронхаспазма, кожного зуба, отекав, поноса, падение кровяного давления. Клинически наиболее распространенными локальными (органными) проявлениями реакций ГНТ являются бранхиальнал астма, алзергический ринит, пищевая аллергия, аллергический дерматит [крапивница).
Выраженные в различной мере аллергвческие реакции выявляются у 20% населения развитых стран. Более генералиюванвые реакпии выброса меднаторов могут привести к анафилактическаму шоку (от греч. апарЬу1ах)а - беззащитность: апа - обратное действие н рЬу1ах)зохранение) и смерти. Рис. 7-10, Раль бэзофилав в еллергнческих реакциях 1 - нэ плэзмалемме бззафилав имеются рецепторы [Р) к Ра-учэстку )яЕ, которые связывэются с молекулами ЬЗЕ; 2 - аенсибилизироввнный бэзофил [а Р нэ плэзмолемме аввззны 1яЕ); 3 - паливзлентный аллерген [ЯГ) связьаеетая с 2-3 молекулами 1йЕ в области их Евь-учэаткав, вызывая активацию бэзофилов с развитием их быстрой секреторной реакции - энзфилэктической дегрэнуляции. Повторное воздействие паливалентнога аллергена (одновременно связьваюпюгося с двумя или тремя молекулами 18Е в области РаЬ- участков) вьтзьвает актнвашпо базофнлов и тучных клеток с развитием их быстрой (в течение нескольких минут) секреторной реакции - анафилактической дегрануллции.
Установлено, что базофилы значительно более чувствительны к воздействию аллергенов, чем тучные клетки. Дегрануляция акгнвнронаннык базофилов требует присутствия Саз+ и протекает с выделением веществ: (1) ранее накопленных в их гранулах (гепарин. гистамии, хемотаксические факторы эозинофилов н нейтрофилов, ферменты), Базофилы выделяют медиаторы не только в ответ на стимуляцию, ' опосредованную 18Е, но прн воздействии компонентов комплемента, бактериальных продуктов и цнтокинов (ИЛ-1. ИЛ-З, ИЛ-8, ГМ-КСФ), ФАТ и др.
ЗОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ Эазинофильныв гранулоциты (зозинофилы) содержатся в крови в небольшом количестве, однако легко узнаются на мазках благодаря многочисленным эозинофильным )ранулам, заполняющим их цитоплазму. Онн образуются в красном костном мозге, откуда попадают в крове, пиркулируя в ней 3-8 ч (по другим данным, 7-12 ч). После этого они покидают кровеносное русло и выселяются в ткани (преимущественно в кожу, слизистые оболочки дыхательного, пищеварительного и полового трактов), где функционируют, по-виднмому, в течение нескольких суток (точная продолжительность жизни в ткыих не установлена, но она, очевидно, больше, чем у нейтрофилов).
Основная часть зозинафилов находится не в крови. а в периферических ткакях: на один эозинофил в крови приходятся 100-300 в тканях. Они усиленно привлекаются в ткани лимфокинами, иммуаными комплексами, компонентами комплемента. а также продуктами, выделяемыми паразитами, опухолевымн клетками, тучными клетками н базофнлами (в частности, хемотаксическим фактором эозинофилов и гистамином). Эозинофилы могут проникать в секреты и выявляются в носовой и бронхиальной слизи (при аллерпгческих состояних - в очень больших количествах). Они обнаруживаются также в лимфатических узлах и лимфе трупного протока (что может указывать на нх способность к репиркуляции).
Эозинофилы отличаются от нейгрофилов несколько меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью, вместе с тем, они являипся ведущими клеточньии элементами в борьбе с паразитами (гельминлшми и простейшими). В ткюгях эозинофилы подвергаются апаптозу, а их фрагменты фагоцитируются макрофагзми. Функции эазинофильиых гртитулоцитавз О1 Защитная - поглошевие и уничтожение бактерий фагоцитарным механизмом, а также уничтожение микробов и, в особенности, паразитов (гельминтав и прастейних) нефаптпитарным механизмом.
Осушествляется во взаимодействии с базофнлами. тучньваи клетками, макрофагами, лимфоцитами, 1яЕ и системой комплемента. нй Иммунарегуяятарная - (а) отраничение области иммунной (в частности, аллергической) реакции, создание препятствий и распространении из нее антигенов и медиаторов воспаления, нейтрализация метаболитов, участвующих в уничтожении антигенов; (б) выработка ряда медиаторов воспаления и питокинов. Содержание эазииафильпых граиулоцитов в крови в норме равно: относительное 2.0-5.0% (от обшего числа лейкошпов), абсолютное - 100-450 клеток/мил. В физиологических условиях отмечен суточный рити коипентрашти эозинофилов в крови с максимумом в ночные и ранние утренние часы и минимумом - в вечерние (что связьвают с колебаниями секреции гормонов коры надпочечника глюкакортикаидов).
Эозинафилия (повышенное содержание эозинофилов в крови) наиболее выражена при аяяергическит состояниях (бронхизльной астме, аллергическом рините. аллергическом дерматите, шпцевой аллергии), когда содержание зозинофилов увеличивается в несколько раз. Она характерна также для паразитарных заболеваний (при которых ее добавочному усилению способствует свойственный им аллегнческий коьшо- нент и постигая у отлельных больных 90% обшего числа лейкоцитов). Физиологическая зозинофилия свойственна первым трем месяцам жиз- ни. Эазинопения (сниженное содержание зозинофилов в крови) отмечается при острых инфекциях, ввеленин ппококортикоидов, АКАНТ.
Размвры эазииафилъных гранулацитав на мазках больше, чем нейтрофильных и составляют 12-17 мкм. Форма эозииафилов на мазках и в тканях - округлая, иногда с небольшими вьшячиваниями (псевдоподиями). В мокроте и носовой слизи встречаются зозинофилы в виде отростчатых "клеток-мелуз", Плазмолемма содержит низкоаффинные репепторы к 1йО, компонентам комплемента, высокоаффинные рецепторы к 1йЕ (последние отсутствуют у нейтрофилов).
питокинам, гормонам. а также ютгезивные молекульь Ядра зозннофнльньвх гранулоцнтов обычно сегментираванные (состоят из двух. реже трех сегментов), светлее (содержат меньше гетерохроматина), чем ядра нейтрофилов. Изредка могут встречаться палочкоядерные н юные формы, отдельный подсчет которых обычно не производится. рис. 7-11. Эозинофильныя гранулоцит. 1 - ультраструкгтрная органиэация, 2 - зозинофильная гранула (ЗГ).
АГ - азурофильная гранула, К - кристаллоид. Цитоллазма аозинофильньв» гранулоцитоа содержит умеренна развитые орззнелльк многочисленные пузырьки, элементы цито- скелета, включения глнкагена, липидыые капли и гранулы двух основных типов (рис. 7-11). Предполагается также наличие особого третьего типа мелких гранул (микрагранул).
1. Специфические (зозинофильныв) гранулы - ыаибалее характерный признак зазинофильных гранулоцитов; содержатся в количестве около 200 гранул на клетку (составляя более 95% всех граыул). Они окружеыы мембраной. имеют овальную или полигональную форму, крупные размеры (0.5-1.5х0.2-1.0 мкм), различную (чаше всего - среднюю) электронную плотность. Зрелые граыулы в большинстве содержат плотные хрисваллоидные свруюпуры. расположенные по их длине в пасруженные в менее электронно-плотный мелкозернистый маврикс.
Этн кристаллоиды имеют белковую природу и характеризуются кубической решеткой с периодом около 4 нм. Так как в эазинофильных гранулах находится ряд псдралитических ферментов, их рассматривают как видоизмененные лизасомы. Содержимое специфически» гранул: (1) Главный основной белок (МВР, от англ. Ма)аг Вайс Ргагеш; название отражает высокое содержание зтага белка. составляющего 50% общего белка специфических гранул, и ега основную реакцию) образует их крисваллаид и обусловливает нх зазинофилию.