В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

При этом благодаря активности мембранных протонных насосов рН в просвете фаголизомы быстро снижается до 4.0. Повреждение и анутриклеточное переваривание микроорганизма. Гибель микроорганизма в фаголизосоме наступает вследствие воздействия на него ангпииикрабных веществ: далее он полвергается перевариванию лизосамальными ферментами. Бактерицидный эффект усиливается токсичными реактивными биаакислитглями (перекисью водорода, сииглетным кислородом, супероксидным и гндроксильным радикалами), которые образуются в гиалоплазме прн респираторном взрыве и транспортируются в фаголизосому. В последней миелоцероксидаза - катализнрует реакцию перекиси водорода с ионами хлора, образуя мощное бактерицидное вещество гипохлорит.

Нвфагоцитарныв механизмы разрушения микробов нвйтрофилами характерны для ситуаций. когда микроорганизмы имеют столь крупные размеры, что не могут поглощаться этими клетками. В таких случаях нейтрофилы накапливаются вокруг микробов, прилегая к их поверхности. и выбрасывиот содержимое своих гранул в разделяющее их межклеточное пространспю, уничтожая микробные клетки цосредством высоких концентраций мнкробишщных веществ. При этом сами нейтрофилы обычно также гибнут; возможны значнтелъные повреждения и окружающих тканей. Метаболизм нейтрафилав. Энерпгя, необходимая нейтрофильиым гранулопитам для осуществления их функций, получается преимупюственно путем аназрабнаго гликализа. поэтому они способны активно функционировать в тканях, бедных кислородом: воспаленных, отечных или плохо кровосиабжаемых.

Оии сохраняют активность в очагах 193- воспаления и при низких значениях рН. Источником энергии нейтрофилов служат поглощаемая извне глюкоза и внугриклеточные запасы гликогена, которые быстро истощаются при стимуляпии - в ходе фагопитоза и переваривания микробов. Ферменты обмена арахидоновой кислоты при стимуляции нейтрофияов образуют проспюгяандины и яейкотриены, которые обладают широким спектром биологической активности (см.

выше). в частности хемопюксической активностью дяя лейкоцитов и макрофагов. Гибель и разрушение нвйтро4ияов происходит в значительных количествах в ходе фагоцитоза. после него и в результате разрушения микробов нефагопитарными механизмами. При этом продукты их распада (как и разрушенных тканей) хемотаксически привлекают другие нейтрофилы, которые также гибнут цо прошествии некоторого времеви. В очагах поражения скапливается гной - смесь разрушенных тканей, погибших и живых нейтрофилов. Нарушения функций нвйтро4илов могут быть обусловлены снижением их подвижности, нарушениями хемотаксиса, подавлением способности к фогоцитозу микросргонизмов, сопровождающему его респираторному взрыву ияи к внутрикяеточному перевариванию микробов (вследствие недостаточности отдельных микробивидиых систем). В ряде случаев (например, при ВИЧ-инфекции) срок жизни нейтрофилов укорачивается вследствие их быстрой спонтанной гибели в тканях механизмом апоптоза.

Эти функциональные нарушения нейтрофилов (многие из которых наследственно обусловлены) даже при нормальном содержании этих клеток в крови обычно являются причиной рецидиаируюших инфекционных поражений организма различной степени тяжести. Одним из таких состояний является дефицит адгезии лейкоцитов (ДАЛ) - наследственное заболевание, обусловленное мутацией гена, кодируюшсто выработку интегрина нейтрофилов. При этом заболевании нейтрофилы неспобны к осуществлению адгезивных взаимодействий, необходимых для выполнения ими различных функций, в частности, яля перемещения к очагу повреждения и накопления в нем. По указанной причине клпяически это заболевание проявляется рецидивируюпипт бактериальными и микотическими инфекциями при нарушении образования гноя.

несмотря на повьппенные (вероятно, компенсаторно) конпентрации нейтрофилов в крови (до 100 000 клеток)мял). БАЗОФИЛЬНЫЕ ПзАНУЛОЦИТЫ Базофияьные грануяоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного - 194- костного мозга, циркулируют в ней от б ч до 1 сут., после чего покидают кровеносное русло и мигрируют в ткани, где находятся, цо-видимому. также от нескольких часов до нескольких суток. Базофилы обладают значительно меньшей подвижностью и более слабой аго а " агоцитарной активностью цо сравнению с нейтрофилами. По морфслогическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам (тканевым базо4ияам), постоянно находящимся в соединительной ткани.

Функции базофияьных грануяоцитов в физиологических условиях выяснены неполностью. К ним относятся: ф о Регуляторная, гомеоплатическоя - осуществляется благодаря вЫаелению небольших количеств различных биологически активных веществ. накапливающихся в гранулах или синтезируемых при активации клепси. Эти вещества обладают широким спектром биологических эффектов: влияют на сократимость гладких миопитов (в сосудах, бронхах, органах шпцсварительного тракта и других систем), проницаемость сосудов, свертьваемость крови, секрецию желез, обладают хемотаксическим влиянием. (2) Защитная - путем локальной массивной секреции мелиаторов воспаления, хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов, а также других веществ, обладающих хемотаксической активностью, обеспечивается вовлечение ряда клеток (в первую очередь.

эозинофилов) в защитные реакции организма, направленные против некоторых паразитов. Содержание базофияьных грануяоцитов в крови составляет в норме: относительное 0.5-1.0% (от общего числа лейкоцитов). абсолютное - 20-80 клеток/мил. Изменения концентрапии базофилов описаны в различных функциональных и патологических состояниях, однако их диагностическое значение неясно. Базо4ияия (повьппеиное солержание базофилов в крови) отмечена при иммунных реакциях гиперчувствительности, после облучения, при гипотиреозе, а также при некоторых заболеваниях системы крови. Базопения (сниженное содержание базофилов в крови) обычно сочетается с эозинопенией; отмечается при инфекциях, воспалительных заболеваниях.

опухолях, тиреотоксикозе. Размеры базофияьных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм. т.е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Г ) (2 -197- Ядра бвзафиньнык грвнулацитов - дольчатые (содержат 2-3 сегмента) или б-абразныг. относительно плотные, но более светлые (с меньшим содержанием гетерохраматина), чем у нейтрафилов и эозинофилов. Они нередко трудно различимы, так как маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими (ранулами (см. рис.

7-1). Цитонлвзма бвзофильных грвнулоцитав, как и нейтрофильпых, слабооксифильна. Под электронным микроскопом в ней выявляются митохондрии, элементы питоскелета, сравнительно слабо развитый синтетический аппарат, скопления гликогена, липидные капли диаметром до 1-2 мкм. разнообразные пузырьки, а также гранулы дкух типов - специфические и азурофильные (рис. 7-9). Гранулы. органеллы и часть элементов цитоскелета располагаются во внутренних участках цитоплазмы, наружиъ(е содержат преимуп)потаенно элементы цитоскелета и образуют немногочисленные короткие выпячивания. Рис. 7-я. Бээофильный гренулоцит.

1 - ультрэструктурнэл оргэниззцил, 2 - мехэниэмы секреции. БГ - бэзофильнэл грэнулэ, АГ - езурофильнэл грэнулэ, ГГ - гранулы гликогенэ. Я - энэфилэктическэл секреция: слияние меыбрэны отдельных (1) и обьединенных э цепочки (2) БГ с плээмслеммой (ПЛ) бээофилэ и выделение их содержимого (3); мембрэнэ БГ естрэиээетсл э ПЛ [4). Б - медленнел эеэикуллрнэл секреция: мелкие перигренуллрные эеэикулы (ЕЭ) поодиночке осущестэллют транспорт веществ из БГ к ПЛ и, слиэмкь с ней своей мембрэной, выделяют содержимое э межклеточное пространство (б); при ускорении эеэикулерной секреции БЗ сливаются друг с другом с обрээоээнием цепочек и кэнэлоэ (Б).

Специфические (базофильные) граиулы - крупные (диаметром 0.5-2.0 мкм), разнообразной, чаще сферической формы, хорошо видны в световой микроскоп, окрюпиваются метахраматически - с изменением опенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанав. На электронно-микроскопическом - 19б- уровне обнаруживается, что эти гранулы окружены мембраной и заполнены мелкозернистым веществом (матриксом). Матрикс отдельных гранул различается своей плотностью, которая варьирует от умеренной до высокой. Это. как предполагают, отражает различия в их зрелости (более зрелые транулы обладают большей плотностью матрикса). Содержимое некоторых гранул неоднородно (включает плотные часпшы. погруженные в более светлый матрикс).

Содержимое безафильнык гранул. сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с белками (протгогликаны) - гепарин (антикоагулянт) и хондроитин сульфат, гистамин (расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость, вызывает хемотаксис эазинофилов), ферменты (протеазы, пероксидаза), хемотаксические факторы эазинофилов и нейтрофилов. Азурафильные гранулы - сравнительно немногочисленны, представляют собой лизосомы. Цитофизиопогив базофиньнык грвнулацитов Деятельность базофилов связана с накоплением и выделением (секрецией) биологически активных вешеств, которые запасиотся в их гранулах. Выделение содержимого транул базофилов может происходить в виде (1) медленной секреции с постепенным выделением небольших количеств веществ или (2) резкой массивной дегрануллции, приводящей к выраженным изменениям в окружаюших тканях (см.

рис. 7-9). Первый механюм обусловливает участие базафилов в физиологических регуляторных процессах, второй - в аллергических реакциях. Участие базофилав в физиологичэски.к регуляторных процессах изучено недостаточно и его морфологические основы установлены лишь в самые последние годы. Описан ранее не известный механизм медленной (дляшейся сутками) везикуллрной секреции посредством мелких перигрануллрных пузырьков (везикул), которые осуществляют транспарт веществ из спепифических гранул к плазмолемме и, сливаясь с ней. выделяют свое содержимое в межхлеточное пространство (см. рис. 7-9). Участие базофилое в аллергических иммунных реакциях. Базофильные гранулоцяты (как и сходные с ними тучные клетки) участвуют в иммунных реакциях, связанных с повреждением тканей: реакциях 1 типа - гиперчувствитгльности немедленного типа (ГНТ) и, воз- можно.

также в реакцилх 1тг типа - гиперчувсгпвительности замедленного типа (ГЗТ). Роль базофилов наиболее изучена в аллертических реакциях ГНТ- особом типе локальных или генералнзованных реакпий, развивающихся в течение нескольких минут после повторного взаимодействия антигена с ранее сенснбнлнзированным организмом. Первичное воздействие антигена (аллергена) стимулирует выработку иммунопюбулинов класса Е (18Е) у генетически предрасположенных людей. 18Е связываются с многочисленными (30-100 тыс.)клетку) высокоаффинными репепторами к Рс-участку 18Е на плазмолемме базофилов и тучных клеток (рис.

Характеристики

Список файлов книги