В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Лолицитемия (зритроцитоз) - повышение концентрации эритроцитов - может быть проявлением реакции адаптации. например, у людей, живущих на больших высотах (при низком содержании кислорода в воздухе). Полицитемия опасна из-за повьппения вязкости крови, которое может приводить к нарушениям ее циркуляции. Скорость оседания эритрацитов (СОЭ). При помешении крови в пробирку и предотврашении ее свертывания эритроциты формируют агрегаты в виде монетных столбиков и постепенно оседают на дно. Скорость оседания зритрацитав (СОЭ) зависит от мноптх факторов и в среднем выше у женшин, чем у мужчин.
В норме она равна 5-9 мм/ч (по вр)тим данным - 2-12 мм)ч). Этот показатель определяется при анализе крови и имеет сутцественное диагностическое значение. поскольку он резко увеличивается при многих инфекционных, воспалительных и онкологических заболеваниях. тйе)ьиа эритроцитав - дваякавогнутый диск (рис. 7-2) - определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической. Благодаря такой форме обеспечиваются: Щ увеличение их поверхности (обшая ее плошадь составляет у взрослого около 3800 мз, что в 2000 раз превосходит поверхность тела); плошадь поверхности каждого эритроцита примерно в 1.5 раза больше, чем у сферы такого же объема; (2) снижение диффузионного расстояния (между поверхностью и наиболее удаленной от нее части цитоллазмы) - на 30% по сравнению с такими же элементами сферической формы, благодаря чему создаются оптимальные условия для тазообмена; (3) возможность увеличения объема зритрацита без повреждения его плазмолеммы благодаря наличию ее резерва, в частности, способность набухать в пшотоничной среде: (4) способность к обратимой деформации при прохождении через узкие и изогнутъте капилляры.
Рно. 2-2. Эритроциты: трехмерное изображение в СЭМ. На разрезе видна цнтоплаэма эрнтроцнтов, обладающая высокой электронной плотностью. Лоддержение формы зритроцитов обеспечивается вследствие осмотичгскаго равновесия, которое достигается благодаря деятельности ионных насосов в их плазмолемме, а также особыми элементами цитоскглета (см. ниже). Изменения формы зритроцитов возникают при их старении и в патологических условиях вследствие нарушений осмотнческого равновесия или (и) дефектов цитоскелета.
В частности, сферическая форма эритроцитов, наблюдаемая при врожденном сфгроцитозе, сопровождается их неспособностью к растяжению, деформации, осмотической нестойкостью и усиленным разрушением. Форма эритроцитов может изменяться также при образовании патологических форм гемоглобина. Так, точечная мутация гена, связанная с замещением одной аминокислоты в молекуле нормального гемопюбина взрослого человека (НЬА), приводит к появлению гемоглобина 5 (ОМ).
который. теряя кислород, подвергается полимеризации с образованием агрегатов, механически деформируюпшх эритропиты (возможно, вследствие взаимодействвя с элементами цитоскелета, связанными с плазмолеммой). Такие зритропиты, приобретаюшие серповидную форму, характеризуются малой гибкосп,ю и сниженной продолжительностью жизни, свойственной серповидноклеточной анемии Лойкипоцитоз (от греч. рой11оа - разнообразный и сутоз, )тутоз, клетка) - наличие в крови эритроцитов необъвтной формы. - )67- Рахивры эритрацитав: средний диаметр составляет 7.2-7.5 мкм (с отклонениями в обе стороны длв большинства не более 0.5 мкм), толщина в краевой зоне - 1.9-2.5 мкм, в центральной - 1 мкм.
По мере старения эритроцитов их размеры несколько уменьшаются. Макроцигы - (от греч. ша)(гоз - большой, су(оз, илн 1су(оз - клетка) - крупные эритроциты (с диаметром свыше 9 мкм), их преобладание в мазке крови называется макрацитозам. Мнкроцнты - (от греч. пд)ттоз - мелкий, су(ов, илн ((у(ов - клетка) - мелкие эритроциты (с диаметром б мхм и менее), их повьппенное содержание в мазке именуется микрацитозаи. Анизоцнтоэ (от греч. ап - отрицание, (во - равный, суюз, или )(у(оз - клетка) - резкие различия в размерах отдельных эритроцитов на мазке.
Плазмалетма ермтроцигав является самой толстой (20 нм) и наиболее изученной мембраной из всех биологических мембран. Она содержит рецепторы иммуноглобулинов. компонентов комплемента и ряда других веществ. В ее состав входят многочисленные интегральные и периферические белки, участвующие в транспартныт працессат (в качестве ионных насосов. каналов, переносчиков) и обеспечивающие прикрепление элементов цитоскелета. Она обладает гибкостью, прочностью, растяжимостью, рсзистенпюстью к окислению, протеолизу и влиянию других поврсждаюших факторов. На наружной поверхности плазмолемма зритроцитов несет югптгсны Вд и детерминанты групп крови. Цитоплазава еритроцитав окснфильна и обладает высокой электронной плотностью (см. рис. 7-2); органеллы в ней отсутствуют, могут встречаться лишь единичные мембранные пузырьки.
Она содержит бб% воды, гемоглобин в виде гранул диаметром 4-5 нм. глюкозу, АТФ, ряд ферментов. Основной источник знертии эритроцитов - анаэробный глнколиз. Иитосквлвт эритрацитав образован рядом периферических и трансмембранных белков (рис. 7-3). В его состав вхолят: спектрин, гликафорин, анкирин, белки полосы 3 и паласы 4.1. Последние два названия отражают положение фракций при электрофорезе белков мембраны зритроцита. Белок полосы 3 выполняет помимо цитоскелетных функций роль анианнага транспартнага белка, обеспечивающего процессы газообмена.
Спектрин - периферический белок, служащий главным элементом шпоскелета зритроцита. Его молекула состоит из двух перекрученных — 1б8- БПЗ ГФ-БП4. 7 Р СП СП-АКТ-БП4. 7 Рис. 7-3. Цнтоскелег эрнтроцнгоа Трансмембранные белки - белок полосы З (БПЗ) и гликофорин (ГФ) - пронизывают липидный вислой плазмолеммы (ПЛ). Димеры спектрина (СП) - а-СП и Б-СП - стыкуются друг с другом 'конец в конец", образуя двумерную сеть фнламентов на внутренней поверхности ПЛ эритроцита.
Их прикрепление к ПЛ огюсредуется анкирином (ЯНК), связывающим СП с БПЗ, а также комплексами, содержащими актин (ЯКТ) и белок полосы 4.1 (БП4.0, которые прикрепляют СП к ГФ. Варианты механизм!а взаитюдейгтвия белков цитоскелета между собой и с мембранными белками выделены рамками. Благодаря описанному устройству цитоскелета зритроцит обладает гибкостью и способен обратимо дгформираватьсл в мелких сосудах. При врожденном сферацитазе (см. выше) и некоторых других заболеваниях изменения формы и свойств эритроцитов обусловлены дефицитом спектрина, анхирина и нарушением связывания спектрвна с другими белками цнтосхелета зритропита.
- 1б9- цепей - димерав (а- и,б), которые стыкуются друг с другом "конец в конец". Он образует гибкую двумерную сеть филаментов на внутренней поверхности плазмолеммы эритроцита. Эти филаменты связаны 1 в узлы с помощью ахтина и белка полосы 4.1 и прикреплены к транс! мембранному белку паласы 3 посредством анкирина. Белок полосы 4.1 может связываться с цитоплвзматическим доменом другого трансмембраиного белка - гликафарина В состоянии покоя спектрнновые цепи ! скручены; прн деформации в одних участках овн распрямляются и вытягиваются, в хрупах - скручиваются еше сильнее, благодаря чему происходит изменение формы эритропита без изменения площади его поверхности.
При более значительной леформации, требующей увеличения поверхности, может нарушиться связь элементов цитоскелета с плазмолеммой, и вознвхшая деформация станет необратимой илн произойдет фрагментация плазмолеммы. Ретмкулоциты - молодые формы зритроцитов, недавно поступившие в кровоток иэ костного мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки комплекса Точьджи; ЭПС отсутствует.
Суправитальная окраска крезиловым или метиленовым синим вызывает образование агрегатов указанных органелл, которые выявляются в виде баэофияьной сеточки (лат. - гепсц)цш) в цито- плазме (что обусловило название этих форм). За время созревания ретикулопита в крови (24-48 ч) в нем завершается сборка подмембранного комплекса элементов цитоскелета. исчезает способность к зндоцитозу, утрачиваются некоторые мембранные рецепторы и возрастает содержание гемоглобина. Содержание рвтикулоцитов в крови составляет в норме у взрослого 0.7-1% общего числа циркулирующих эритроцитов, что приблизительно соответствует уровню их обновления в течение суток. У детей оно повьппено в первые дни после рождения (до 3-5%). особенно у недоношенных (6-7%), затем несколько снижается, но в течение всего первого года жизни превышает уровень, характерный для взрослых.
Увеличение содержания ретикулоцитов (до 50% н более) может происходить вследствие их усиленного выброса костным мозгом при возникновении потребности в быстром повьппении числа эритроцитов, например, после массивной кровопотери. внутрисосудистого разрушения (гемолиза) или при польеме на высоту. Старение эритроцитов связано с: (1) нарушением целостности подмембранного цитоскелетного комплекса, (2) изменениями в самой мембране - ее химического состава, заряда, нарушением деятельности ее ионных насосов, (3) снижением акпюности ферментных систем восстановления гемоглобина и (4) изменением его состава. ТРОМБОЦИТЫ Тромбоциты (от греч. бногцЪы - сгусток и сугоэ, или кугозклетка), или кровяные пластинки, - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные постялепючные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови.
Они образуются в красном костном мозге в результате фрыментации участков шпоплазмы мегакариоцитов (гигантских клеток костного мозга), поступают в кровь, в которой находятся в течение 5-10 дней, после чего фагоцитируются макрофагами, преимущественно в селезенке и легком. Часть тромбоцитов разрушается за пределами сосудистого русла, куда они попадают при повреждении стенки сосудов. Общее количество тромбопитов в крови взрослого человека - 0.8-2.4х10'з; из этого *шола около 15% обновляются ежедневно.
В норме в крови циркулируют 2/3 общего числа тромбоцитов, а 1/3 находится вне циркуляпии в красной пульпе селезенки. На мазках крови тромбопиты вследствие ырегации обычно выявляются в виде скоплений. Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его. К ним относятся: 01 Остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов (первичный гемостаэ) - основная функция тромбоцитов; (3 Обеспечение свертывания крови - (гемокоагуляции) - вторичный гемостаэ (совместно с эндотелием кровеносных сосудов и плазмой крови); З Участие в реакцияя заживления ран (в первую очередь, повреждений сосудистой стенки) и воспаления; 04 Обеспечение нормальной функции сосудов, в частности, их эндотслиальной выстилки (ангиотрофичгсяая функция).