В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Свкрвтарный цикл. Пропесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: Щ фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (см. рис. 5-15). 1. Фаза поглощения исхадных веществ.
служаших субстратами для синтеза секретариата продукта, обеспечивается высокой активностью транспортник механизмов, связанных с плазмолеммой батального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значительных количествах запасаться в цитоплазме (например, в вцпе липнпных капель в стероид-продуцируюшпх клетках). - )49- 2. Фаза синтпеза секрета связана с пропессами транскрипция и трансляции, деятельностью грЗПС и комплекса Гольджи (для белковых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными кристами (для стерондных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджн или вну(рн секреторных (ранул нередко претерпевает посттрансляционные изменения, обусловленные действием различных ферментов (" дозревает" ).
органами (напрнмер, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.); 3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэиителиальные и экзоэлителиальные, т.е. лежащие в пределах эпителиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-1б). Большинство желез относится к экзсэпитлелиальным; 3. Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупюпъся, сливаясь друг с другом.
Переполнению цнтоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лнзосомального разрушения их избьпха - кринофагия. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса кветак экзокринных желез и у базального - в клетках эндокринных желез (см. ниже). Некоторые вилы синтезированных продуктов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цнтоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся. 4. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см.
ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул путем слияния мембраны нх гранул с плазмолеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделяется из нее в цнтоплазму механизмом эндоцитоза н возвращается в комплекс Гольджя лля повторного использования (реутипизации, или рециклирования).
Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) вьшеляются нз клетки механизмами диффузии. Кпеаапфынемып желез Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются: 1) по числу клеток (рис. 5-1б) - на однокленючные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез); 2) по уровню организации - на еходяи(ие в состав различны~ органов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболочек) или являющиеся самостоюлельными анатомически оформленными - 150- Рис.
б-(б. Классификация зкзокринныт желез е заеисимости от количества клеток, ахоллщнх е их состае, н расположения ло отношению к злнтелиальному пласту. ! - одноклеточные зндоэпителиальнме железы (бокаловиднме клетки); 2 - многоклеточная эндозпителиальная железа (слизистой оболочки полости носай 3 - мнотоклеточная экзоэпителиальнзя железа (слизистой оболочки трахеи илн бронховр 4) по месту (направлению) выведения секрета - на эндокринные (выделюощие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов); 5) по механизму (способу) выведения секрета (рис.
5-Г)) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки). апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например. часть потовых н молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокринным и мерокрннным.
б) по химическому составу вырабатываемого секрета - на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. Характеристики (5) и (б) используются преимущественно в отношении экзокриниых желез. - 151- - 152- .
3-17. Классификация згзокринныл желез в зависимости ог механизмов рис. та из гланлулоинпта. 1 - мерокринная железа ( креци осуще выведения секрета и ы, накопившиеся вляется ез нар б ушения структуры клетки): секреторные продукт, б ны г а л с плвзмолеммой ах, выводятся из клеток после слияния мем раны грану е я твляется с отдеек ет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секретарю показан железистые клатк захватыааощие ааощие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляроа ухты й и выдепяюнтне готовые продукты укты механизмами мерокринной или апокринно секренно; 3 - гопокринная железа (секреция осуществляется с полным ции, соответственно; 3 - гопокринн тса в се ет).
Убыль зрелых клеток зрушением клеток и выделением их фрагментса в секрет) разрушен ется активным размножением камбиальнык клевследствие цитслиза уравновешива ток, расположенных на базальной мембране. Энданринные железы (жвлвзы внутренней секреции) продуцнруют гормоны - всшества различной химической природы, цнркулируюшие в крови в низ в низких концепт)жилях и обладающие высокой биологической активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной зндокриннон системы емы) до сравшпельно крупных органных образований (например, щитовидная железа, надпочечники, гнпофиз.
эпифиз). Синтезированные клетками зндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки; выводные прото ки в таких железах отсутствуют. Экзокринныв железы вырабатывают разнообразные по химической природе и функциональному значению секреты и так же, как и зндокрннные железы, различаются по строению и уровшо организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секретарные) отделы и (2) выводные протоки. 1. Концевые (секрепюрные) отделы состоят из железистых клеток, которые продупируют секрет. В некоторых железах. образованных эпителиями зпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных). концевые отделы помимо железистых клеток содержат особые отростчатые миаздителиальные клетки - видоизмененные зпитслиоциты с развитым сократительным аппаратом.
Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокрапиясгч способствуют выведению секрета из концевопт отдела. 2. Выводные протоки связывают концевые отделы с покровньии эпнтелиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в часпюсти. изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миозпителиальные клетки (в тех случаях.
когда они имеются в каиновых отделах). Во многих крупных железах выводные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции н обладают неодинаковым строением. Разделение на концевые отдели и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например. желудка, матки), так как все их клетки обладают свойствами секреторных.
Мар4алагичвская классификация зкзокринных желез основана на структурньгх признаках нх концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются (рис. 5-18): 1) па трарме концевых отделов - на трубчатые н альвеаллрные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчатаальвеаллрными или альвеоллрно-трубчатыми; 2) по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и разветвленные; 3) па ветвлению выводных протоков - на простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).
пэ еЪ пэ рис. б- ! Э. Морфологическел класаификэция экэакринных желез (в эээисимоати ог строения их концевых отделав и выэсюнькг протоков). ! - простая неразветвленная трубчатая железа, 2 - простая нервэветвлениая трубчатая железа а концевым отделом в виде клубочка, 3 - простая разветвленная трубчатая железа, 4 - сложная разветвленная трубчатая железа, б - простая неразветвленная альвеолярная железа, б - простая разветвленная альвеолярная железа, 7 - сложная разветвленная альвеолярная железа, 8 - сложная разветвленная альвеолярна-трубчатая железа. КО- концевой отдел, ВП - выводной проток Развитие эндокринньи и экзокринныл желез на начальных этапах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эшпелием тяжа, внедрлющегосл в подлежащую мезенхиму (рис.
5-19), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В лальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток. В зкзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистзльных участках этого тяжа, днфференпируясь, приобретают признаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отделы. Зпнтелиальные клетки проксимальной части тяжа образуют выводные протоки - систему трубочек, связывающих концевые отделы с по- кровным эпителием в области начального формирования закладки железы.
В зндокринных железах клетки дистальной части эпителивльного тяжа дифференпируются в секреторные и вступают в связь с многочисленными формируюшимися сосудами: проксимальнвя часть тяжа разрущоется, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с по- кровным эпителием, даыиим начало ее закладке. При аномалиях развития такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиального тяжа - формировать подобие выводного протока (например, известны аномалии развития шнтовидной железы, при которых она сохраняет связь с местом своей закладки - слепым отверстием языка - посредством двсшэ бтугеоя1оззцэ).
рис. б-тв, Развитие эндагринных и экзокоинных желеа ! - формирование покравным эпителием (ПЭ) тяжа, враатающего в подлежащую мезенхиму (М); 2 - активный роат тяжа вследатвие интенсивного деления его клеток, 3 - развитие экэокринной железы: дифференцирсека эпителиальных клеток тяжа с образованием концевого отдела (КО) из его диатального участка и вывщвюго протока (ВП), связывающего КО с ПЭ, из прокаимальной части. Образующийся в КО секрет выделяется в его просвет, а далее поаредстаом ВП - на поверхность ПЭ (стрелки); 4 - развитие эндокринной железы: дифференцировкз клеток днстальной части зпнтеливльного тяжа в секреторные и формирование ими связи с врастающими капиллярами (КАП); разрушение прокаимзльной части тяжа (пунктир) и потеря связи эндокринной железы с ПЭ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
