В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 27
Текст из файла (страница 27)
5-5). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные и многослойные, по форме клеток - на плоские, кубические и призматические (цилиндрические, стоябчатые). Эта классификация учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органеяя (шеточной каемки или ресннчек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится талька к многослойным эпителиям). Связь морфояагичвских признаков эпитвлиев с их фующионольными особенностями служит ярким примером неразрьвного единства структуры и функции тканей и дает основание считать морфалогическую класссифихацию эпителнев морфофункционаяьной. Как видно из приведенных ниже примеров, знание строения эпителия в значительной мере позволяет судить о его функшзях, и наоборот.
- 130- Эпителии, выполняющие преимущественна защитную функцию, абладаюшие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычна имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки и зашитная функпия должна быть выражена в наибалыпей степени, многослойный эпителий ороговевает.
Чем выше натрузки, тем толще эпятелий и более значительна его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия ат микробов, часпш пыли или действия агрессивной среды (лнтических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи, ослабляющей или нвйтраяизующей действие вред- кого фактора.
Эпитвлии, обеспечивающие функцию активного всасыванил, напротив, как правило. однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансципюза, ани обычно однослойные плоские. Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверхности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по поверхности эпителия или всасывания, соответственно. ЭКП ЭНП рис.
Б-Б. различные виды эпигелиев, е соответствии с нк морфолсгической классификацией: ! - однослойный плоский; 2 - однослойный кубический; 3 - однослойный (однорядный) призматический; 4, Б - однослойный многорядный призматический (два варианта); 6 - многослойный плоский неороговеваклций; 7 - многослойный кубический; в - многослойный призматический; 9 - многослойный плоский сроговееакяций; )О - переходный.
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ Однослойные епителим - эпителиальные ткани. все клетки которых располагаются на батальной мембране. По форме образующих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призматические. Призматические эпителия могут быть однорядными, если яд- ра их клеток располаганпся на одном уровне, и многорядными (псевдо- многослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях. 1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 5-б). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференг(правка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных оргаиелл, и наружную часть (зктопяазму), относительно свободную от органелл.
Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффуидируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - зндотелий, полостей тела - мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки 1 типа). Камбиальные элементы в таком эпителия располагаются диффузно.
рис. 6-6. Однослойный плоский эпнгелнй (меэогелий сальника). 1 - аид с поверкности (пленочный препарат); 2 - вид на поперечном срезе. Я - ядро; Ц - цитоплаэма; ЭНП - зндоплазма; ЭКП - зктоплазма, МГ - межклеточные границы (выявлены импрегнацией нитратом серебра); ЭЦ - эпителиоциты; БМ - базальная мембрв- 2. Одноеяойный кубический эпитвлий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор оргаиелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встреча- ГК С23 ЩК ТС Г)С ОД - 135- ется в почечных ханальцах (рис.
5-7. см. также рис. 5-3), в которых он имеет базалъную исчерченность. а в части канальцев - и щетсчную каемку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывання), в фолликулах щитовидной железы, в меляи.т протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, мелких собирательных трубочках почки.
Каибий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки). Рис. Б-т. Однослойный кубический каемчатый эпнтелнй (почечный каналец, прокснмальный отдел нефрсна). 1 - поперечное сечение канальца, 2 - эпителиоцит. Я - ялро, БИ - баззльная исчерчеииость, БМ - базальиая мембрана, ЩК - щеточная каемка, МВ - микроаорсинки, БЛ - баээльный лабиринт, БО - батальные отростки, МТХ - митохснярии.
3. Однослойный призматический (т)илиндричвский или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной»олярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цнтоплазме. Такой эпителнй покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый.
Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпнтелии тонкой кишки (рис. 5-8), встречаются два основных типа дифференцированнъгх клеток - призматические каемчатые (обеспечивающие пристеночное шппеварение и всасыванне) и бокаловидныс (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную функпню). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах нли шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смешаются из области локализации камбиальных элементов - 134- в зону расположения зрелых клеток.
В таком однослойном эпители- альном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная аниза- марфия. Рис. б В Однослойный приэматическии каемчатый эпителий (тонкэл кишка!. 1 - общий аид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная органиэация, э - апикальная часть зпителиоцита, 4 - поперечный разрез микрсзорсинск. кк - каемчатая клетка, ЩК - щеточная каемка, БК - бокалсзидная клетка, Л - лимфоцит (зиутриэпителиальныйк БМ - накальная мембрана, РВСТ - рыхлая аолскнистая соединительная ткань, МВ - микроеорсиики, ГК - гликокаликс, МФ - микрофилэьмнты, ПЛ - плазмолемма, ТС - терминальная сеть (актиноаых микрофиламентозк ПС - плотное соединение, ОД - опоясыэающая десмосома, Д - десмосома, МТХ - митохон~яэи я.
Дз БК ® р ВВ Г(В Б(И ВСТ БК )з )ИТ - 13б- - 137- Однослойный многорядный (псеедомнагаслайный) призматический энителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эшпелия). Рис. Б-э.
Однослойный многорядный прнэмятический реснитчатый (мерцятельный) элнтелнй эоэдуконосных путей. 1 - общий еид под световым микрсскопом, 2 - ультрэструктурнэя организация, 3 - зпикэльняя часть эпителиоците, 4 - поперечный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокэлсэиднэя клетка, ГС - глобулы слизи, ВВК - яысскзя ястлеочнэя клетка, НВК - ниэкэя ястэяочиея клетка, БМ - бэээльнэя мембрана, РВСТ - рыклэя эолокнистэя соедииительняя ткань, МТ - микротрубочки, БТ - бяээльиое тельце. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мврцательный) эпителий ваздуханосных путей - наиболее типичный представитель многорядных эпитслиев (рис.
5-9). В нем имеются клетки четырех основных типов: ()) низкие вставочные (батальные), (2) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерцательные) и (4) бокаловидные. Канбиальныии элементами служат низкие вслювочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим пшраким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпитслиальнага пласта, а узкой апикальнай частью нс доходят ло просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные.
Последние вырабатьвают слизь, которая покрывает поверхнасп, эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению рссничск мсрпатсльвых клеток. Реснитчатые и бакаловилные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а аникальной - граничат с просветом органа. Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичкть семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенных пузырьков. Многослойные епителии - эпитслии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальнай мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь.
Фариа клеток в различных слоях таких эпитслнсв неодинакова; в делом форму всего эпителиального пласта оценивают но форме клеток поверхностного слоя. Морфалогическая класснфикапия многослойных эпитслисв выделяет: ()) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вия мнагаслойнога эпителия, форма клеток которого непостоянна н изменяется в зависимости от функпианального состоянии органов. которые ан выстиласт (см.
ниже). Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вил многослойных эпитслиев в организме человека. Они, в свою очередь. полразяеляются (в зависимости от наличия илн отсутствия роговога слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие. Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпитслиодиты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря лслсшпо малодиффсрснпираванных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются диффергнцировкг и в конечном итоге слущиваются (дескванируют) с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выявляется клетками подлежащей соединительной ткани.
Наиболее важными нз них являются цитокины, в часпюсти, эпидгрмальный фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -б, инсулиноподобные факторы роста 1 и П, трансформирующий фактор роста-а (ТФРа), а также витамины А и )). В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образуюпшх промежуточные филаменты. Клиническое значение изучения факторов, регулирующих пролиферацию и дифференцировку эпитеяиоцлтов. связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани гп у)уо и ш у!по. Так, блапиаря метолам тканевой инженерии путем стимуляпии развития фрагментов кожного эпителия в условиях щ у(по в течение сравнительно короткого времени удается получить его пластьь достаточные по плон(ади для аупютрансплантации (пересадке в пределах собственного организма).