В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Дифференцировка клеток ссроисходит как в развивающихся, так и в зрелых тканях и характеризуется экспрессией части генома, определенной процессом их детерминации. Ткань обычно содержит клетки с разным уровнем дифференцировки. Дифферон - совокупносп всех клеток, составляющих данную линию дифференцировки - от наименее дифференцированных (стволовых) до наиболее зрелых дифференцированных. Многие ткани содержат несколько различных клеточных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом.
Последнее положение расходится с иногда высказываемыми представлениями о там. что каждая ткань образована непременно однотипными (морфолагически и функционально сходными) клетками. Стволовыв клетки - наименее дифференцированные клетки дан- ной ткани, яютяаипиеся источником развюпия других ее клеток. Они имеются во всех тканях в ходе их эмбрионального развития и присут- ствуют во многих псаиях зрелых организмов. Веэкнейшие свойства стеапоеык клеток.
(1) образуют самополдерживаюшуюся популяцию, (2) редко делятся, (3) устойчивы к действию повреждаюших факторов. (4) в некоторых тканях плюрипозентны, т.е. способны стать источ- ником развития нескольких видов дифференцированных клеток. Вопрос об обратимости детерминации тканей в течение многих лет яюзяется предметом дискуссии. По мнению большинства гистологов, процесс детерминации зрелых тканей необратим и все возможные их преврашеиия в любых условиях осуществляются лишь в рамках, ограниченных гистогенетическими потенциями конкретного тканевого типа. Родоначальныв клетки (ргояешгаг се11а в англоязычной литературе), или полустволовые клетки возникают непосредственно вследствие дифференпировки спиюловых; активно размножаясь, они постепенно преврашаются в клетки-предшественники (ргесигэот се!Ь в ашлоязычной литературе), которые дают начало дифференцированным зре- - )07- лыи клеткам, обеспечивающим выполнение функций данной ткани.
Не- редко термином "клетки-предшественники" обозначают все малодиффе- ренпированные потомки стволовой клетки. Кпмбиальные элементы, или камбий (от лат. саглов1лз - смена)- совокупность стволовых клеток, родоначальных клеток и клеток-предшественников данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех зрелых тканях, в которых не происходит обновления клеток (сердечная мьш|ечная ткань, нейроны).
камбий отсутствуег. По распределеншо камбиальных элементов в ткани выделяют локализованиыи и диффузный каибий. В некоторых случаях камбий может располагаться за пределами ткани (вынесеипый каибий). Локализованный кембий характеризуется тем, что его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани. К тканям с таким камбием относят, например, многослойные зпителии (камбнй локализован в базальном слое), зпителий кишки (камбий сосредоточен в кишечных криптах), зпитслий желудка (камбий расположен в шейке желудочных желез), эпитслий слюнных желез (камбий сконцентрирован во вставочных протоках), эцителнй коры надпочечннка (камбий находится в клубочковой зоне). ДифФузный камбий отличается от локализованного тем, что его элементы рассеяны в ткани среди других, более дифференцированных клеток.
Примерами тканей с диффузным камбием могут служить зпителий шнтовидной и околошитовидной желез, гипофиза, зндотелий и мезотелий, гладкая мышечная ткань и др. Вынесенный камбий встречается сравнительно редко. Его элементы, лежапше за пределами ткани, активируясь и в дальнейшем дифференцируясь. постепенно включаются в ес состав. Примером такого камбия служит совокупность камбиальных малодифференпированных элементов хрящевой ткани. расположеннных в надхряшнице (которая входит в состав хряща как о)яана, но не относится к собственно хряшевой ткани - см.
главу !2). В костной ткани лишь часть камбиюзьных элементов (сосредоточенных в надкостнице) может быль ознесена к вынесенному камбию. Дифференцированные зрелые «летки некоторых тканей могут сохрамягпь способность к делению при соогветсзвуюшей стимуляции (например, гепатоциты, тиропиты, макрофаги). Другие зрелые клетки являются териинальна (необратимо) дифференциуовапньиии - они полностью угпрачивают способность «делению (например, нейроны. гранулошпы крови, остеоциты, каемчатые знтероциты, кардиомиопиты).
Регенерання ткани (от лат. гейепегабо - возрождение) процесс, обеспечивающий ее обновление (новообразование ее элементов) в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) нли восстановление после повреждения (репаративнал регенерация). Репаративная регенерация осушествляется на основе тех же механизмов, что и физиологическая, но отличаегся от нее большей интенсинностью проявлений. Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и всех их производных, включая межклеточное вешеспю. основную роль в регенерации ткани играют клетки, так как именно они служат источникам всех остальных компонентов ткани.
Поэтому возможности регенерации ткани в значительной мере определяются способностью к регенерапии ее клеток. Регенерация клеток (клеточная регенерация) - процесс их обновления (новообразования) в физиологических условиях или восстановления после повреждения (утраты) их части. Регенерация клеток осуществляется путем их митотнческого деления - механизмом щюлиферации (от лат. Рго)еэ - потомство и (его - несу). Активность пролиферации клеток каждой ткани контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, характером функциональных нац>узок. По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на три группы (см.
главу 3): (1) стабильные клеточные популяции — долгоживушие клетки которых полностью остью утратили способность к делению (нейроны, кардиомиоциты); (2) растущие клеточные популяции, состояцие из долгоживуппзх клеток. выполняющих специализированные функции, коз орые способны при стимуляции делиться и претерпевать полиплоидизацию (зпитслий почки, печени, поджелудочной, шизовидной и предстательной желез); (3) обновляющиеся клеточные популяции, которые состоят из постоянно и быстро обноааиагцихся клеток (зпнтелий кишки и эпидермис, форменные элементы крови).
Внутри«леточная регенерация - процесс. обеспечиваюпши непрерывное обновлегше структурных компонентов клеток в физиологических условиях или после повреждения. В норме при сбалансированности анаболических и катаболических процессов общий обьем клетки и содержание в ней ультраструхтурных компонезпов остаются сравнительно стабильными. Внутриклеточная регенерация универсальна, она свойственна всем тканям организма человека.
В некоторых тканях (сер- - 109- дечная мышечная ткань) или клеточных линиях (нейроны) она является единственным способом обновления структур, в других в различной мере сочетается с обновлением их клеток. Гипертрофия клеток (от греч. Ьурет - избыточный и цорйе - питание) - увеличение их обьема и функциональной активности при одновременном нарастании содержания внугриклеточных структур - развивается вследствие осуществления усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболических пропессов над катаболическими (например, при адаптации гладких или серлечиых миоцвтов к усиленной нагрузке или активацви секреторных пропессов в гормонально зависимых железистых клетках).
При гипертрофии обычно в наибольшей степени нарастает обьем тех внутриклеточных компонентов, которые обеспечивают адаптацию данного вида клеток к изме-нившимся условиям (в мышечных клетках - элементов сокраппельного и энергетического аппаратов, в железистых - синтетического). Гипертрофия клеток нередко сопровождается их полиплоидизацией, создающей возможности для активации процесса транскрипции. Атрофия клеток - (от греч.
а - отрипание и царЬе - питание)- снижение их обьема, массы, функциональной активности и содержания внугриклеточных структур вследствие ослабления пропессов внутриклеточной регенерации и преобладания катаболических процессов над анаболическими. Атрофия клеток может явиться результатом их бездеятельности, гормонального дефицита (в гормонально зависимых тканях), недостаточности питания, возрастных изменений (старения), воздействия неблагоприятных физических. химических и др.
факторов. Гипертрофил ткани - увеличение ее объема, массы и функциональной активности - может явиться следствием: (1) гипертрофии ее отдельных клеток при их неизменном числе [в тканях с отсутствием клеточной регенерации); (2) гиперплазии (от греч. Ьурег - избыточный и р)айэ - образоаание) - увеличения числа ее клс~ок путем их избьпочного новообразозания. Последнее может обеспечиваться путем активапии клеточного юлення - пралиферации (от греч. рго!ез - потомок. (его - несу) - в ткашх с высокой активностью клеточной регенерапии или (и) в результате искореняя дифференцировки малодифференцированных предшествеизиков; (3) сочетания обоих процессов.
Атрофия ткани - снижение ее обьема, массы и функциональной ~ктивности - может явиться следствием: (а) атрофии ее отдельных хлевок при их неизмешюм числе; (б) уменьшенил числа ее клеток; (в) со,етания обоих процессов, - 11О- ВНУТРИТКАНЕВЫЕ И МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Поддержание структурно-функциональной организации тканей (тханевого гомеостаза) обеспечивается постоянным влиянием образующих их компонентов друг на друга (внутритканевые взаимодействия) и одних тканей на друже (межтканевые взаимодействия). Характер таких взаимодействий специфичен яля каждой ткани и связан с ее топогра~риеи, архитектоник никой, клеточным составом и метаболическими особенностями.