В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Фибриллярньш компонент состоит из множества тонких (диаметром 5-8 нм) нитей и располагается преимушественно во внутренней части ядрьппка. Он представлен преимущественно совокупностью первичных транскриптав рРНК. 2. Гранулярный компонент образован скоплением плотных частиц диаметром 10-20 нм, которые соответствуют наиболее зрелым предигествеиникам субъединиц рибасам. 3. Аморфный нампанент, в отличие от первых двух, окрашивается бледно. Он содержит участки расположения ядрыигкавыг оргаиизагпаров (по некоторым данным, онн сосредоточены в фибршпирном компоненте) со спепифическими РНК-связываюшими белками и крупными петлями ДНК, активно участвуюшими в транскрипции рибосомальной РНК. Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрьшжа образуют так называемую ядрышковую нить (нуклеаланему) толшнной б0-80 нм, которая в пределах ядрьппка формирует широкопетлистую сеть.
выделяющуюся болыпей плотностью на фоне менее шютного матрикса. Кармовваата КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ Иитерцеааа Ядрышко окружено перинуклеолярным храматинам, небольшое количество хроматина проникает с периферии внутрь ядрышка (интрануклеолярный храматин). Карнотслазма (ядерный сок) - жидкий компонент ядра, в котором располы аются хроматпн и ядрышко. Содердсит воду и ряд растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, глпкопротеипов, ионов, ферментов, метаболитов. Некоторые авторы разделяют понятия кариоплазмы и ядерного масприкса; к последнему помимо кариоцлазмы относят также и «ариаскелет, состоящий из ламины и фибриллярнай сети„пронизывающей ядро. Функцссл воспроизведения и передачи генетической информации обеспечивается в ходе клеточного цикла.
Клеточный цитсл - совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки нлп между ее образованием и гибелью. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интер- фазу - промежуток между делениями (рис. 3-21). Рис, Э-21 Кяеючный цикл. Ос, 5, Ог и Ое - периоды иитерфазы, М - митоз, 0 - гибель кпетки. Ингпврфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 9(у% всего времени клеточного цикла) и подразделяется на три периода: пресинтетический или постмитатический (б1), синтетический (5) и постсинтетический или премитатический (02).
- 84- 1. Првсинтвтический или постмитатический (бс-) период (от англ. 8ар - промежуток) наступает сразу же после митотического деления клетки и характеризуется активным ростом хлетпки и ссснтпезам белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальныт размеров и восстанавливает необходимый набор органелл. б,-период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые "запускающие" белки (!пййег ргосешз), вш активаторы 5-периода. Они обеспечивают достижение клеткой определенного порога (тачки К - Рестрикции или ограничения), после которого она вступает в В-период. Контроль, осутцествляемый на уровне точхи В (при переходе вз б, в Б), ограничивает возлюжнасть нерегулируемого размноясения клеток.
Проходя эту точку, клетка переключается на последующую ресуляцию внутренними факторами клесочного шпсла. которая обеспечивает закономерное завершение ее деления. Если клетка не достигает точки В, она выхошп из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (бо) для того, чтобы (в зависнлюств от причин остановки): (1) дифференцироваться и выполнятпь свои специфической функции, (2) выжитль в условиях недосгтсаточности питательных веществ или факторов роста, (3) осуществить репарацию поврежденной ДНК. Клетки одних тканей при соответствуюшей стилсуляции вновь способны возвращаться из периода (бо) в клсточтпл) цикл, друсмх - утрачивают эту способность по мере дифферешшровки.
2. Синтетический (8-) период характеризуется удвоением содержания (реплихацией) ДНК и синтезом белков, в часпюсти, гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают цуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваиваеглся число ценгприолей. 8-период длится у большинства клеток 8-12 часов. 3. Постсинтвтнчвский или нремитотичвский (бз-) период следует за Б-периодом и продолжается вплоть до митоза (часто обозначаемого буквой М). В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению.
Происходит созревание цекчриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубулип). необходимые для процесса деления. Длительность Стг-периода состаюгяет 2-4 часа. Возможность выхода клетки из бг-периода в бо-период с последуюпшм возвращением в бз-период в настошцее время болыпинством авторов отрицается. Контроль вступления клетки в митоз осуществляется двумя специальными факторами с противоположно направленными эффекталпг митоз тормозится до момента завершения репликации ДНК М-заде)тжи- воющим Факторам и индуцируется М-стимулирующим Фактором.
Действие последнего проявляется лишь в присутствии других белков - циклинов (синтезируются на протяжении всеп) цикла и распадаются в середине митоза). Деление клеток Митоз (от греч. пй(оэ - вить), называемый также кариакинезом, или непрямым делением клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Митоз следует за Оз-периодом и завершает клеточный цикл. Он длится 1-3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического матпериала в дочерние клетки Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 3-22). Рис.
2-22. Митотическое деление клеток И - интерфвзз, П1 - профззв (рзнняя), П2 - профвзв (поздняя), М - метзфвзз (зквзторивльнвя пластинка и материнская звезда). А) - внзфвзз (рзнняя), А2 - знзфезе (поздняя), Т - телофезв. Профаза начинается с конденсации хромосом. которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами ЭГ1С, а поровый комплекс и ламина диссоцинруют на субьединипы. Кариоплазма смепцвается с цитоплазмой.
Центриоли мшрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нюням митотического (ахроматинового) веретена, В области пентромеры образуются особые белковые комплексы - кинетохоры, к кото- рым прзпсрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки); показано, что кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами орта-низации микротрубочек. Остальные микротрубочхи веретена назьваются полюсными, так как они протягиваются от одного полюса клетки к другому; лежащие вне веретена микротрубочки. расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, получипи наименование астральных или микротрубочек (нитей) сияния. Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом, которые выстраиваются в области экватора мшпотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) плаппинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов).
Хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кннетохорных микротрубочек. Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются (целью, однако удерживаются в области цевтромеры. Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестлринские хроматиды (в облпсти центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со скоростью 0.2-0.5 мкмlмин. Сигнал к началу анафазы включает резкое (на порядок) повьштение концентрации Саз+ в гиалоплазме, выделяемого мембранными пузырьками.
образующими скопления у полюсов веретена. Механизм движения хромосом в анафазе окончательно не выяснен, однако установлено, что в области веретена помимо актина имеются такие белки как миозин и динеин, а также ряд регуляторных белков и Саз+-АТФаза. По некоторым наблюдениям, оно обусловлено укорочением (разборкой) микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам. Анафаза характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Она завершается скоплением на полюсах клетки двух иденп(чных наборов хромосом. которые образуют картины звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы благодаря сокрашению актиновых микрофиламентов, концснтрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка.
которая уп(убляясь. в следующей фазе приведет к цитотомии. Твлофаза - конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершаетсл их разделение. Вокруг конденсированных хромосом дочерних клеток из мембранных пузырьков (по другим данным, из аЭПС) восстанавливается кариолемма. с которой связывается формирующаяся ламина, вновь появляются ядрышки, которые образуются из участков соответствующих хромосом. Ядра клеток постепешю увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматнна интерфазного яд- 87- ра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
