В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Трофические включения разделяют в зависимости от природы накапливаемого вещества. Липидные включения встречаются в виде липидных капель (особенно крупных в жировых клетках), которые располагаются в цитоплазме поотдельности или сливаются друг с др)чом. Их вид на электронно-микроскопических фотографиях варьирует в зависимости от способа фиксации. На гистологических препаратах они обычно имеют вид светлых ("пустых") вакуолей, так как при стандартных лзетодах обработки ткани липиды растворяются. Липидные капли служат источниколг веществ, используемых в качестве энергетических субстратов; в некоторых клетках (например, продупируюших стероидные гормоны) они могут содержать субстраты, необходимые для последующего синтеза. Из углеводных трофических включений наиболее распространены гранулы гликогена.
представляющего собой полимер глюкозы. Они встречаются в виде гиотных гранул диаьютром 20-30 нм ~ф-частиц), которые часто образуют скопления (розсгпки), называемые а-часптцами (см. рис. 3-13). Граиулы гликогена часто расположены вблизи аЭПС и используются в качестве не~очипка энергии. Микротребекулы Микратрабенулы - наименее изученная система цитоскелета. само сушествование которой оспариваезся многими исследователями. Предполагают. что три описанные выше системы фнламентов пронизываются и объединяются некоей четвертой системой, названной микратрабекулярной сетью. Последняя вьтвляется прн высоковольтной электронной микроскопии как система нитей неравномерной толщины (2-10 нм), связываюшая три системы цитскжелета, различные органеллы и плазмолемму.
В "узлах" микротрабекулярной сети располагаются свободные рибосомы и полисомы. Белок, образуюший микротрабекулярную сеть, не идентифицирован. Высказьваются предположения о том, что эта сеть представляет собой артефакт, возникаюший в результате преципитации и коагуляции белков при фиксации цитоплазмы клетки. - 74 Секреторные включения обычно имеют виа мембранных пузырьков. содержапшх секретируемый клеткой продукт; в мембране могут находиться ферменгпы, осуществляющие конечный процсссинг продукта по мере перемещения пузырька к плазмолемме.
Избыток невостребованного секреторного продукта поглогцается и разрушается в цитоплазме клетки механизмом кринафагии (см. вьппе). Зкокреторные включения по своему строению сходны секреторными, однако они содержат вредные продукты метаболизма, подлежашие удалению из клетки. Пигыентные включения представляют собой скоплеция зндогенных ияи зкзагенных пигментов, которые могут окружаться мембраной. К наиболее распространенным эндогенным шцментам относятся гемоглобин (растворен в цитоплазме эритропитов, переносит кислород).
гемосидерин (продукт обмена гемоглобина, накапливается в макрофагах в виде мелких плашых частиц ферритина), меланин (синтезируется в пигментных клетках - меланопнтах, в которых он накапливается и хи- Ядерная оболочка ЯДРО КЛЕТКИ мнчески дозревает в окруженных мембраной гранулах - меланосомах), яипофусцин (пигмент старения. накапливается в виде мембранных гранул с плотным содержимым. в котором определяются липидные кап- ли). Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержашим ее генетический аппарат.
Функции ядра: О хранение генетической информации (в ливтекулах ДНК, находяшнхся в хромосомах); кв реализацию генетической информации, коптролируюШей осушествление разнообразных пропессов в клетке — от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза); вз воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки). Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождаюшегося цтттлотомией, или слияния нескольких одно- ядерных клеток (последние правильнее называть симпяастами). Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавленна.
Чыце всего форма ядра в целом соснжтствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или зллипсоидное в призматических клетках, уплошенное в плОских. Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или выппгутой формы), у ее базального потлоса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках). Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функпиональной активности клетки и уменьшаясь при ее ут нетении.
Компоненты ядра В ядре неделя»лейся (интерфазной) клетки вываля~отея кариояезкма (ядерная оболочка), хроматин, ядрыитко и кариоплазиа (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения, хроматин и ядрьдпко представляют собой не самостоятельные компо- ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при- сутствуюших в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель- ных образований. Ядерная оболочка (карионемма) на светоопзическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней,- разделенных полостью пшриной 15-40 нм (перинукяеарным пространстпвом) и смыкаюшихся в области ядерных пор (рис.
3-18 и 3-19). Рис. 3-»В. Ядро клетки - общий вид (Ц и участок ядерной оболочки (2». ГХ- гетерохроматин, ЭХ - зухрсматин, Я - ядрышко, ПНХ - перинуклеолярный хроматин, НМ - нарунная мембрана ядерной оболочки, ВМ вЂ” внутренняя мембрана, ПНП - перинуклеарное пространство, ВПФ - виментиновые промежуточные филаменты, Л - ламина. Черными стрелками показаны ядерные поры, белой - участок соединения ядеРной оболочки с грЭПС.
Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны питоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (вшвентиновых) фияаментов (см. рис. 3-18). Функции комплекса ядерной норы: !. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой н ядром. 2. Активный перепас в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации )ч(вс1саг Ьосайхапоп Бсцнспсе (М.8), распознаваемой рецепторами М 8 (в комплексе поры). 3. Перенос в ци)паплазму субьединиц рибасом, которые, однако, слип)ком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформапии парового комплекса.
Рис. 9-19. Комплекс Паерноя поры (КЛП). БГ - белковые гренулы, БФ - белковые фибриллы, ЦГ центральная грвнуле, КЛ - квриолеммв: НМ - нврулнея мембрана (рибосомы нв ее поверкности не показаны), НМ - внутренняя мембрана кериолеммы, Л - ламина, ПНП - перинуклеерное пространство. !)путреиняя мембрана - гладкая. ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ломаной - слоем толщиной 80-300 нм, состоящим нз переплетенных промежуточных филаментов (ламииав), образующих кариоскслст. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматипа; (3) структурной организации паровых комллексав; (4) формировании кариалеммы при делении клеток.
Ядерные пары занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функпионируюших клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольна (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм. которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к пснтру сходятся фибриллы, формирушне перегородку (диафрагму) толщиной около 5 им, в середине которой лежит центральпал гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъсдиница рибосомы). Совокупность структур. связанных с ядерной порой. называется комплексом ядерной поры.
Последний образует водньш канал диаметром 9 нм, цо которому движутся мелкие водорастворимые молекулы н ионы. Гравулы паровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины. которая участвует в их организации. Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК и субьединицы рибосом.
- 78- Хроматин Храматии (от греч. сЬгогпа - краска) мелкие зернышки н глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями. Хроматии состоит нз комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в шпсрфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальныс структуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
