В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 10
Текст из файла (страница 10)
грЭ() С СБ ЛБ Б(1 Рис. 3-10. Синтетический аппарат клетки (скема). ГРЭПС (синтез и начальный прсцессинг белков): СБ - секреторные белки, ПБ - лизосомальные белки, БП - белки плазмслеммы; комплекс Гсльджи (процессинг бенкса). 'Тп - транспортные пузырьки, цц - цис-цистерны (комплекса Гольджи), мц - медиальные цистерны, тц - транс- цистерны, СТГ - сеть транс-Гольджи (сортироака белкоа), К - клатрин, СГ - секретоРная гранула, ПП - пераичная лизссома, ПЛЛ - плазмолемма, К - клатрин. Полярность комплекса Гольджи.
Комшгекс Гольджи представляет собой поляризованную структуру. в которой выделяют две поверхности, обладающие структурными и функциональными различиями: (а) цис- (от лат. сгз - по эту сторону), незрелую, формирующуюся- выпуклой формы, обращенную к ЭПС и связмпгую с системой мелких (транспортных) пузырьков, отшепляюшихся от ЭПС: тг)унйт)ии комплекса Гольджи: О синтез полистгтаридов и гяикопротеинов (гликокаликса, слизи); Яй прог)ессинг молекул: включение углеводных компонентов в гликопротеины, транспортируемые из грЭПС (терминальное гликозилирование), добавление фосфатных групп (фосфорилирование), жирных кислот (аиилирование), сульфатных остатков (сульфатирование), частичное расщепление белковых молекул (иротеалитическая доработка).
Каждый их указанных этапов пропессинга веществ внутри комплекса Гольджи осушествляется в топографически определенном его компоненте (цис-, медиальных или транс-цистернах, а также сети транс-Гельджи); Э конденсация секреторного продукта (в конденсируюших вакуолях) и образование секреторных гранул; Ид обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезированной в ЭПС) и упаковка в нее секреторнъгх продуктов; в процессе секреции эта мембрана встраивается в плазмолемму, увеличивая плошадь ее поверхности; - 53 6 сортировка белков на транс-поверхности (в сети транс-Гольджи) перед их окончательным транспортом. Направление последующего транспорта различных белков из комплекса Гольджн зависит от особенностей их гликозилировютня, фосфорилирования и сульфатнрования.
Сортировка производится посредством специфических мембранных репепторцых белков, которые распознают сигнальные участки на макро- молекулах и направлязот их в соответствующие пузырьки. Транспорт белков иэ комплекса Гольджи осуществляется в составе трех важнейших потоков (рис. 3-10): (1) в гидралазные пузырьки (ранее называемые первичными лизагомаии) - начально в виде окаймленных пузырьков, (2) в плазиолемиу (в составе окаймленных пузырьков) и (3) в Гекреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков, утрачиваюпшх в лальнейшем оболочку).
АППАРАТ ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ПЕРЕВАРИВАНИЯ: ЗНДОСОМЫ И ЛИЗОСОМЫ Аппарат внутриклвточиого переваривания представлен системой особых органелл - мембранных п)зырьков с кислым содержимым— зндасом (от греч. епдо - вну1ри и зогпа - тело) и лизасом (от греч. 1угйз - разрушение и яапа - тело), которые обеспечивают катабалические процессы в цитоплазме клетки (рис. 3-11). Функция аппарата внутриклеточного переваривания состоит в регулируемом внутриклетачнам расщеплении макромалекул внеклеточнога и внутриклетачного происхождения. Содержание зндасам и лизасвм неодинаково в клетках различных типов; оно максимально в тех из них, которь1е активно осушествляют пиноцитоз и фыоцитоз с последуюпптм перевариванием захваченного материала (в фагоцнтах, остеокластах, антител-прелставляюших клетках некоторых эпитслиоцитах).
Объединение зндвсам и лизасам в единую систему основано на наличии в их мембране АТФ-зависимого протонного насоса, вызываюшсго закисление срелы внутри этих органелл. Низкие значения рН активируют ферменты - кислые гидралазы, которые транспортируются особыми гидролазными пузырьками, образуюшвмися в комплексе Гольд- Мембрана зндвсвм и лизвсам (толщиной около б нм) помимо наличия протонного насоса обладает рядом дру1пх важных свойств: (1) она содержит рецепторы, обусловливаюшие ее связывание с мембравой гндролазных и транспортных пузырьков, а также фагосом. (2) обеспечивает свободную диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму, (3) в неповрежденном состоянии предстаю1яет собой барьер, резистентный к действию литоческит ферментов и препятствующий их утечке в гиалоплазму.
Рис. 3-11. Аппарат внутриклеточного переввривания: энйссомы и лизосомы. КГ - комплекс Гольджи, ГП - гитазслезнме пузырьки, ОП - окаймленная ямка, ОП - окаймленный пузырек, РЭ - ранняя эндосоме, ПР - пузырек рециклироеения, ПЭ - поздняя эндосоме, Л - лизосоме, ГФ - гетерофэгосоме, АФ - еутсфегосоме, От - остаточное тельце, Мнт - мультиеезикулярное тельце. Эта мембрана стабилизируется гормонами картикостераидами, а ее повреждение (в результате осмотического воздействия, замораживания-оттаивания, действия улыразвука, высокой температуры, некоторых везпеств и др.) приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания литическими Ферментами.
Эндосомы Эндосамы - мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лнзосомы и их частичныи или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальнаму уровню деградации. В связи с указанными свойствами совокупность эндосом в настоящее время считают не просто механизлюм транспорта веществ в клетке (как полагали ранее), а частью системы их переваривания ("внутриклетачнага пищеварительного тракта" ), в которую входят также лизосомы.
Процесс переноса веществ системой эндосим (по эндоцитозному пути) может протекать (а) с полным перевариванием макромалекул, (б) с их частичным расщеплением или (в) без изменений по ходу транспорта в лизосому. Способность к перевариванию в эндосомах обеспечивается благодаря тому, что кислые гидролазы вносятся в эндошпозный путь уже на самых ранних его этапах. Путь транспорта и деградации веществ в клетке можно описать последовательностью: ранняя (периферическая) зндосома -+ поздняя (перинуклеарная) зндосома — г пизосома. Условия расщепления макрамолекул на указанном пути их переноса последовательно становятся все более жесткими. Зндосомы обеспечивают сравнительно мягкий контролируемый прелюосомальный этан переваривюпгя, который необходим и достаточен для легко расщепляемых веществ и комплексов.
Наибольшая активность и степень деградации веществ характерна для пизосом, куда переносятся наименее пгревариваемые материалы. Благодаря такому устройству клетка располагает органеллами с широким спектром условий расщепления веществ. Механизм перемещения веществ по эндоцитаэному пути остается недостаточно понятным и описывается двумя моделями. ()) модель челночных пузырьков основана на представлении о переносе поглощенных веществ между стабильными органелламн посредством транспортных пузырь ковг (2) модель созревания предполагает последовательное превращение (" созревание" ) одной органеллы в другую в пределах указанного пути (компоненты, необходимые югя процесса созревания, например, пщролазы, доставляются пузырьками, сливающимися с созревающими зндосомами).
ранние (периферические) эндосомы являются мембранными пузырьками на ранних этапах после их отделения от плазмолеммы (но уже после утраты первоначально имевшейся клатриновой оболочки). Они располыаются неподалеку от плазмолеммы в периферических отделах цитоплазмы (см. рис, 3-11). В них в условиях слабакислои среды (рН б.О) осуществляется ограниченное и регулируемое переваривание макромолекул протеазами, которые были внесены в зндосому, повидимому, еше на этапе ее формирования.
В ранней зндосоме происходит отщепление зшгандов от рецепторов с их сартировкаи и возможным возвращением последних в специальных пузырьках в плазмолемму для повторного цикла их использования (рециклирования - от ащп. гесус))п8). В частности.
в эндосоме происходит расщепление комплексов рецеппар-гормон (для пептидных 1ормонов), рецептор-фактор раста, антиген-антитела, а также ограниченный протеолиз (процессинг) антигенов. инактивация или активация ряда молекул. В этой связи раннюю эндосому называют также СИИ. (сокр. от англ. Сотраттет )аг Ппсаир((пй Кесергогх апд Ефапдх - компартмент для разделения рецепторов и лигандов). Поздние (перинуклеэрные) эндосомы получили свое название благодаря тому, что они образуются позднее ранних и располагаются в глубоких отделах цитоплазмы вблизи ядра. Оци достигают диаметра б00-800 нм и характеризукпся сравнительно плотным матриксом. Их отличает от ранних зндосом более кислое содержимое (рН 5.5) и более глубокий уровень переваривания ферлзентами.
В них из ранних зндосом поступают продукты (лиганды), которые должны подвергнуться расщеплению. Большая часть этих продуктов, а также ферменты в дальнейшем будут направлены в лизосому (см. рис. 3-11). Предполагают. однако, что некоторые молекулы могут рециклироваться из поздней эндосомы в раннюю или даже направляться в плазмолемму. Терминология отдельных компонентов системы зндосом и лизосом егце окончательно не сложилась в связи с активно проводимыми в настоящее время исследованиями в этой области и пересмотром некоторых ранее принятых представлений. Поэтому поздние эндосомы некоторые авторы именуют эндолизосомами, или ранними лизосомами (поскольку они активно участвуют в процессах расщепления веществ). Иноща эндолизосомы выделяют в качестве последнего самостоятельного прелизосомального компонента, входящего в зндоцитозный путь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
