В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Картикпльная (терминальнпя) сеть — зона сг)п(ения ли!к!юфтгламентов под плазмолемлюй, характерная для большинства клеток. В атой сеп! микрофтсламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков. салсьвг распространенным из которых является филамин. Кортикаттьиая сечь претитствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействтбтх и обеспечивает !танные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается питт!ил-рпстпваряютт(ттмтт (преобразую!!(саит!) ферментпми. - б9- ТС Прикреплвнтте микрофиламентов к плазмалемие осуществляется благодаря их связи с ее изпегральпыми ("якорными") белками (интегринами) - непосредственно или через ряд промежуточных белков - талин, винкулин и а-актинии (слт.
рис. 10-9). Помимо этого, актнцовые микрофиламевты прикрепляются к травсмембрациым белкам в особых участках плазмолеммы. называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компоиеитами межклеточного вещества. Актин - основной белок микрофиламентов — встречается в моно- мерной форме (Сэ или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Саз+ полимеризоваться в длинные пепи (Тп или фибриллярный актин). Обычно молекула ахтииа имеет вид двух спиральио скрученных нитей (см.
рис. 10-9 и 13-5). В микрофвламептах актив взаимодействует с рядом актин-связывающих белков (до иескольких десятков видов), выполняющих различцые фуикции. Некоторые из вих регулируют степень полимеризации актива, другие (например, филаиин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсиике) способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы. В иемьппечных клетках на актил приходится примерно 5-10% содержания белка, лишь около половины его организовано в филамеиты.
Микрофиламеиты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки. Функции микрафиламентвв: (1) обеспечение сократимасти мыитечных клеток (при взаимодействии с миозииом): (2) обеспечение функций, связанных с хортпикальныи слоем цито- плазмы и плазмалемиай (экзо- и эвдопитоз, образовавие псевдоподий и миграция клетки); (3) перемещение внутри цитаплазмы арганелл„транспортных пузырьков и других ппруктур благодаря взаимодействию с некогорыми белками (мииимиозицом), снюаииыми с поверхностью этих структур; (4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальиой сети, которая препятствует действию деформапий.
ио сама, перестраиваясь. способствует изменениям клеточной формы: (5) формирование сокрагтщмай перетяжки при цитатомии, завершаютпей клеточиое деление: (б) образование основы (чхаркасач) некоторых органелл (микро- ворсинок. стереоцилий). (7) учасглие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).
Микроварсинки - пальцевилиые выросты цитоллазмы клетки диаметром 0.1 мклт и длиной 1 мкм„основу которых образуют акзииовые микрофиламенты. Мцкроворсивки обеспечивают многократное увеличение площади паверхноапи клетки, иа которой происходит расщепление и всасывание веществ. На апикальиой поверхвосзи некоторых клеток, акзивио участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой кишки и цочечиых канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворсциок, образующих в совокупности щепючную каемку, Рис Э-17. Схема ультреструктурнсй организации мнкроворсинки. АМФ - акти- новые микрсфилвменты, АВ - вмсрфнсю вещество (епиквльной части микроворсинки), Ф, В - фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сщивки в пучке АМФ), ММ - молекулы минимиозинв (прикрепляющие ну юк АМФ к плвзмслемме микроворсинки), ТС - терминальная сеть АМФ,С - спектриновые мостики (прикрепляют ТС к плезмолемме), МФ - миозинсвые филвменты, цф - промежуточныв фнлзменты, ГК - тликокеликс, Каркас каждой микроворсиики образован пучком, содержащим окало 40 мнкрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис.
3-17). В апикальнои чагтпн микроворсиики этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными спшвками из белков фимбрина и виллина, вз(тутри пучок прикреплеи к плазмолемме микроворсиики особыми белковыми мостиками (малекулами минимиазина).
У осиованил микроворсиики микрофиламеиты пучка вплетается Промежуточные филеменгы Классы промежуточных фнл аментов Типы клеток н тканей (цито-)квратиновыв (тонофиламенты) эпшпеяиальные двсминовыв мыигечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые различные клетки мезенхимного происхождения: фибробласты, макрофаги. остеобласты, хоидробласты, зидотелий и гладкие миоциты сосудов вимвнтинавыв нейроны нвйрофияаменты глнальные клетки (астропиты. олипжендрогли о пи ты) глиаяьныв (содержат глиальный фибриллярный кислый белок) все типы клеток ламины (образуют кариоскелет) 72- в гперминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты.
Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов тер- минальной сети. вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микро- ворсинки. Стереоцияии - видоизмененные длинные (в некоторых клеткахветвяшиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем микроворсинки и, подобно последним, содержа~ пучок микрофнламегпов. Промежуточные филаменты - прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около !О нм (что явдяется промежуточным значением между толпшной микротрубочек и ьшкрофиламентов).
Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагакпся в виде трехмерных сетей в различных участках цито- плазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом зпителиальных клеток (в плазмолеммс которых они закреплены посредством трансмембранных белков), лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната. функции промвжутачнык филанентав изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки.
К их основным функциям относятся: (1) струкгпурная - поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам питоплазмы; (2) обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению оьдельных клеток (благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранными белками десмосом и полудесмосом); (3) учасгпие в образовании рогового вещества в зпителии кожи: в зпитслиальных клетках связываются с другими белками и образуют непроницаемые барьеры (роговые чешуйки), являхпся главным компонентом волос и ногтей; (4) поддержание формы отроппков нервных клеток и фиксация трансмембранных беяков (в частности, ионных каналов); (5) удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме.
что обеспечивает их сократнтельную функцию. Очевидно, что функции. отмеченные цифрами (2)-(5), служат линь часппгми проявлениями более общей структурной функпии (1) в различных тканях. В поврежденной клетке сеть промежуточных филаментов (в отличие от других компонентов пнтоскелета) спадается и концентрируется вокруг ядра.
связывая поврежденные органеллы н белковые агрегаты. Формируется своеобразная структура, которая наподобие кокона концентрирует поврежденные компоненты клетки для последующего уничтожения путем их внутриклеточного переваривания. В ходе восстановлеиня структуры и функции клетки после повреждения сеть промежуточных филаментов вновь разверзьвается по всей цитоплазме. В отличие от микрофиламентов и микротрубочек, для образования промежуточных филаментов не требуется АТФ. причем они не подвергаются постоянной сборке и диссоциации, а представляю~ собой менее лабильные и сравнительно устойчивые структуры.
Распределение промежуточпъгх фнламентов различпъгх классов в клетках и тканях человека Классы промежуточных филаментав и их идентификация. Несмотря на то, что строение промежуточных филаментов в клетках различных типов сходно, они существенно различаются па своей молекулярной массе и химической природе, что может быль продемонстрировано иммунопитохимнческими методами с антителами к промежуточным филаментам различных классов. Различают б основных классов промежуточных филаментав (см. вьппе).
В цнтоплазме болыпинства клеток содержится лишь один их класс: в части клеток выявляются два класса, из которых один является основным. Идентнфикация классов промежуточных филамснтав имеет важное значение в диагностике опухолей Юи выявлегшя тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз. Наибольшее диагностическое значение имеет выявление цитоксратннав, дссмина и глиальнога фнбриллярнога кислога белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глнального происхождения.
Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина, которьш жспресснруется и козкспресснруется (экспрессируется в сочетании с белками других классов промежуточных фила ментов) многими типами клеток. Суше ственную инфо рмашпо о сгепени поражения эпителия можно полу ппъ путем определения экспрессии молекулярных форм кератинав„спепифичных для клеток конкретной локализации и уровня дифференцировки. Таким путем можно установить, например, ранние предракавыс изменения в эпителии, не выявляемые стандартными морфолопгческими методами. включкния Включения цитаплазмы - временные ее компоненты, обусловленные накоплением продуктов метаболизма клеток. Традиционно подразделяются на трофические, секреторные, экскрстарныс и пигменгпныс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
