В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В мембране грЭПС имеются интегральные рецепторные белки рибофорины, обеспечиваюзцие прикрепление больших субьединиц рибосом. Эти белки не диффундируют в область аЭПС и формируют гилрофобные каналы в мембране, служапше для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом па поверхности мембран грЭПС. В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым ферментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны. В холе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также полвергается начальным пастврансляциониым изменениям - гидроксилираваиию, сульфавированию и фосфорилираваиию.
Наиболее важным из этих изменений является гликазилироваиие - присоеяинение к белкам олнгосахаридов с образованием гликопротвинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к др)тим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые бел- - 46- ки гиалоплазмы не гликозилированы.
Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, переносящим олигосахарид. Хотя грЭПС присутствует во всех клетках (за исключением спермиев), степень ее развития существенно варьирует. Она особенно хорошо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе, например, в эпителиальных железистых клетках апинусов поджелудочной железы (вырабатывающих пищеварительные ферменты).
фибробластах (синтезирующих коллаген и ряд других белков), плазматических клетках (продупируюших иммуноглобулины). Для всх этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС. В нейронах отдельным компактным скоплениям цистерн грЭПС на светооптическом уровне соответствуют очерченные участки базофилии цитоплазмы, которые в совокупности называются храматофильиой субстанцией или тельцами Писсля Агрануллрнал (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную замкнутую сеть мембранных аиастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков диаметрол~ 20-100 нм, на поверхности которых рибосомы отсутствуют (см. рис.
3-7), что определило ее название. Соответственно, на мембранах аЭПС отсутствуют рецепторы, связываюпше субъединицы рибосом (рибофорины). Предполагают, что аЭПС образуется в результате формирования выростов грЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы. Функции аЭПС включают: (!) синтез липидов, в том числе мембранных (ферменты липидного синтеза располагаются на наружнойобрашенной в сторону гиалоплазмы - поверхности мембраны аЭПС), (2) синтез гхшкогена, (3) синтез холестерина, (4) детоксикацию эзпзогенных и экзогениых веществ, (5) накопление ионов Сиз~, (б) восстановление кариолеммы в телофазе митоза (эта функция оспаривается авторами, считающими, что кариолемма восстанавливается за счет мембранных пузырьков, на которые она ранее распалась).
Помимо указанных основных функций. в некоторых типах клеток аЭПС выполняет ряд дополнительных - например. в мегакариоцитах (гигантских клетках костного мозга) ее элементы образуют демаркационные каналы, разделяющие формирующиеся тромбоциты. Способность аЭПС к накоплению ионов Сад+ обусловлена наличием: (1) кальциевого насоса в ее мембране, который обеспечивет транспорт этих ионов из гиалоплазмы внутрь цистерн аЭПС; (2) кальции- связывающих белков (кальсеквестрина в мьдпечных клетках. кальрети- - 47- Г)зЗ)7С Комплекс Гопьджп кулина - преимущественно в немьппечных и др.), которые в просвете цистерн образуют комплекс с ионами Саз+ и (3) кальциевых каналов в мембране аЭПС, которые осуществляют выведение Саз+ в пзалоплазму. Механизмы действия кальциевых каналов неодинаковы в клетках разных типов. Функция накопления ионов Сазт особенно выражена в мышечных клетках, в которых специализированная аЭПС (именуемая саркоплазматической сетью) обеспечивает мышечное сокращение путем накопления и выделения значительных количеств ионов Сат+, связывающихся с особымн белками.
Обычно аЭПС в цнтоплазме занимает меньший объем, чем грЭПС, однако она очень хорошо развита в клетках. синтезируюгцих стероиды, триглицериды и холестерин Так. аЭПС заннмает значительную часть объема цитоплазмы в клетках, которые активно продуцируют стероидные гормоны (клетки коркового вещества надпочечника, интерстициальные гландулоцнты яичка (клетки Лейдига).
кле~ки желтого тела яичника (лютеоциты) и др. Она также хорошо развита в клетках печени (гепатоцитах), где ее ферменты участвуют в процессах окисления, коньюгацни и метнлирования, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикапию ряда гормонов и вредных веществ (алкоголя, инсектнцидов и др.).
Переходнал (транзиторнал) ЭПС - участок перехода грЭПС в аЭПС у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. В области переходной ЭПС трубочки распадаются на отделъные фрагменты, образующие окаймленные транспортные пузырьки, которые переносят материал из ЭПС в комплекс Гольджи (рис. 3-9). Комплекс Гальджи - сложно организованная мембранная оргонелла, образованная тремя основнымн элементами - ()) стопкой уллои(енных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуоллми, или секреторными пузырьками (см.
рис. 3-1 и 3-9). Комплекс этих элементов называется диктиосомои (от греч. Йй(уоп — сеть); в некоторых клетках имеются множественные диктносомы (до нескольких сотен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надьядерио под апикальной частью клетки, через которую происходит выделение секрета механизмом экзоцнтоза.
Нередка он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цнтоплазме. ). Цистерны имеют вид изогнутых дисков (" блюдец" ) диаметром 0.5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных простран- - 48- ством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой - к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них спщепляются пузырьки и вакуолн.
Механизм, удерживающий стопку в виде единого образования. неизвестен. При наличии в клетке множественных днктиосом их цистерны связаны друз с друз ом системой анастомозируюших и вепзящихся трубочек. Рис. 3-9. Синтетический аппарат клеткк грЭПС продуцирует белки, которые переносятся к незрелой псаерхности (НП) комплекса Гольджи (КГ). От зрелой поверхности (зп) отделяются секреторные пузырьки (сп), содержимое которьж аыделяется за пределы клетки при слиянии мембраны СП с плазмолеммой (ПЛ). 2. Пузырьки - сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отпюпления от цистерн. 3. Вакуоли - крупные (диаметр - 0.1-1.0 мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяюпщеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи (см.
ниже) в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсапии (конденсируюи)ие вакуоли). - 49- ()лл О к ф О О-: К О М г) Л Е К С Г О Л Ь Д Ж (б) транс- (от лат. (гапз - по ту сторону), зрелую - вогнутой формы, обращенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи.
Транспорт веществ н комплексе Гольджи. Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цисповерхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестным.
Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями: 1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина "формирующаяся поверхность"), в дальнейшем смещаюи(ихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли (" зрелая поверхность'"). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемешении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной пистерны в другую, в соответствии с описанной молелью, отсутствует; 2) модель везнкулярного транспорта прелнолагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносягпся от цис- к траве-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковыааются от предшествую)пей цистерны, сливаясь с последунлцей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
