В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Рецепторы. связанные с О-белками - траисмембраииые белки, ассоции!юваииые с ионным каналом или ферментом, - состоят из рецептора, взаимодействующего с сип1альиой молекулой (первый посредник), и б-белка (гуаиозии трифосфат-связывающего регуляториого белка), включающего несколько компонентов), который передает сигнал иа связанный с мембраной фермецт (аденилат цикяазу) или ионный канал, вследствие чего активируется второй внутрикяеточный посредник — чаше всего циклический АМФ (цАМФ) или Саз+. Около 80% всех гормоиов и иейромедиаторов действуют через рецепторы.
связанные с эффекторными мехаиизмами посредством О-белков. В составе плазмолеммы цаходятся интегрины, называемые клеточными адгезионными молекулами (КАМ) - траисмембраииые белки, слу- Рмбосомы жашие рвцетпорами для внеклеточных фибриллярных макромолекул фибронехыина и ламинина (см.
рис. 10-9). Фибронектин связывается с клетками н молекулами внеклеточного матрикса (коллагеном, гепарином, фибрином). Таким образом, фибронекпш играет роль адгезионного мос.тика между клеткой и компонентами межклеточного веп(ботва. Между тем, внутриклеточная часть молекулы интегрина через ряд друнх белков (талии, винкулин и о.-актинии) связана с цитоскелетом. Ловврхностный аппарат клетки выделяется некоторыми авторамп, которые рассматривают его как структурно и функционально единое образование, состоящее из трех компонентов: (т') надмвмбранного комплекса (гликокаликса), (2) плазмолеммы и (3) додмембранного комплекса (сл(.
рнс. 3-17). Первые два компонента описаны выше. Подмембранный комплекс образован спепнализированной периферической часзъю снггонлазмы, прилежатцей к плазмолемме (кортикальный слой) и содержащей элементы цитоскелета (см. ниже), преимущественно антиповые микрофтоитменгпы. Более глубоко располагаются промежуточные фнламенты и мнкротрубочки. Благодаря сокращению сети микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы, происходят изменения формы клетки и ее отдельных участков. формирование псевдоподий, вьцюстов, перемещение клетки в пространстве.
СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем использоваться самой клеткой или выделяться ею во внеклеточиое пространство. Деятельность синтетнческо(о аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазл(е, контролируется ядром благодаря акттвности находящихся в нем генов. В синтетический аштарат входят рибосомы, эндоплазматическал сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) тшотные немембраиные оргапеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в полипецпщные цепочки.
Информация о синтезе приносится к рибосомами информационной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в холе сч(пывання (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллионов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 107), на которые приходится около 5% ее сухой массы. Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субьединиц; малой, связывающей РНК, и большой, катализируюшей образование пеппиных цепей (рис. 3-б). По форме малая субъедннипа напоминает телефонную трубку, большая - ковш.
Субъединицы образованы Рибосомальными РНК (РРНК), на которые приходится около 50% их массы, и особыми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышхе, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поспдельности через ядерные поры направляются из ялра в цитоплазлту, где они участвуют в сшгтезе белка. Рис. 3-6 Синтез белка на полирнбосоме.
Молекула синтезируемого попипептида (ПП( удлиняется по мере движения рибссом (Р(, образующих попирибосому, по ирнк (направпение показано стрелков(. по завершении синтеза пп отделяется от р, которые диссоциирует на две субьединицы - малую (МС( и большую (БС(. Рибосомы могут всзречат ся в цитоплазме поодиночке (в этом случае они функционально неактивны) или формировать скопления, которые называются полирибосомами (полисомами). В послед(шх отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются обпгей нитью иРНК толщиной 1.5 нм (см. рис.
3-6). Информапня, переносимая иРН)(., кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (трпнслируют) эту генетическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза. Функционально неактивные (нетрпнслируюгцие) рибосомы постоянно обмениваются своими субьединицами: их сборка пропсход(п в начале синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипеппща они вновь обратимо диссопиирувл. ЭЭПС пЭПС г)2ЭПС 7 )ЦСР иРНК ~ ~БСР Знггоплазйтатмчеакаа сеть - 44— Синтез белка рибосомой (см. рис. 3-6) начинается со связывания малой субъединнцы с участком иРНК: далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК г'тРНК), антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-б0 с.
Когда образовазтие белковой цепочки завершается, субъединнцы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, новая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой причине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, составляя в среднем около 2 сут. Белки, которые после синтеза остаются в гналоплазме (питоплазматическолт матриксе) клетки и далее используются ею, обычно синтезируются на свободных полисамаж Полнсомы, которые своими болыпнми субъединнпами прикреплены к мембранам ЭПС. синтезируют белки, накапливающиеся в просвете пистерн ЭПС н в дальнейшем либо секретируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизосомальныс ферменты).
На полисомах, связанных с мембранами ЭПС, синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет лн белок сннтезироваться на ЭПС или на свободных полнсомах, зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (снгнальнаи последовательности ияи пептида). Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток, активно синтезирующих белок, придает ей при исследовании на светоопгическом уровне базак)>илию. Эндоплазматическал сеть (ЭПС) - оргапелла, обеспечиваюи(ая синтез углеводов. липидав и белков, а также начальные пасттрансллционные изменения последних.
Она имеет мембранное строение и состоит из системы уплощенных, удлиненных, трубчатых и везикулярных образований. Название органеллы обусловлено характером связи этих элементов друг с другом, образующих в цитоплазме непрерывную трехлтериую сеть, элементы которой лишь на отдельных срезах могут иметь вид.изолированных структур. Мембрана ЭПС тоньше, челт плазмолемма и содержит более высокую концентрацию белка, что связано с наличи- ем в ней многочисленных фермептных систем. Степень развития ЭПС и особенности ее строения Варьируют в различных клетках и зависят от их функции.
Выделяют две разновидности ЭПС: грануллрную ЭПС (грЭПС) и гладкую, игш агранулярнукт ЭПС (аЭПС), которые связаны друг с другом в области перехода, называемой перекидной (транзитарнай) ЭПС (рис. 3-7). Рис 3-7 Эндоллазматическая сеть. грЭПС: ПС - полисомы, М - мембрана, Ц - цистерны; аЭПС: тР - трубочка, П - пузырьки; пЭПС - переходная ЭПС. ) ск г СРЧ „ РФ— ПБ Рис. 3-В. Синтез белка на гранулярной зндоллазмагической сети. БСР большая субьединица рибосомы, МСР - малая субьединица рибосомы, РФ - рибофорины, СРЧ - сигнал-распоэнаюшая частица, ПБ - причальный белок, СК - сигнальные кодоны (иРНК), СП - сигнальный пептид, СПД - сигнальная пептидаза, П вЂ” пептид (продукт синтеза).
Светлая стрелка - связывание БСР с РФ, темная стрелкасвязыаание СРЧ с ПБ. Цтиулярная ЭПС обеспечивает (1) биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и (2) начальное гликозилиравание и посвтраисляциоиные изменения белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощеиными мембранными цисвернами и трубочками. на наружной поверхности которы» располагаются рибосомы и полисамы, прилающие мембранам зернистый (гранулярлый) вид (см. рис. 3-7 и 3-8), что и отражено в названии органеллы. Мембраны грЭПС содержат особые белки, которые обеспечивают (1) связывание рибосом и (2) ушзогление цистерн.
Полость грЭПС содержит рыхлый материал умеренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с перинухлеарным пространством (см. ниже). Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмьь Синтез белка иа грЭПС начинается на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мембранами ЭПС (см. рис. 3-8). На первом этапе взаимодейспш иРНК с рибосомами происходит образование особого сигнального пептида (длиной 20-25 аминокислот), связывающегося с рибонуклеопротеидным комплексом - сигнал-распазиаюи)ею частицей (СРЧ).
Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор. пока комплекс СРЧ-полнсома не свяжется со специфическим рецептором на мелзбране ЭПС - причальным белком (доск1пд ргогеш в ашлоязычной литературе). После связывания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует синтез белковой молекулы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
