В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 6
Текст из файла (страница 6)
К ним относятся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный пентр, компоненты цнтоскелета; (((С Ц КГ В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органсллы подразделяют также на мембранные и не- мембранные.
К мембранным оргенеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лнзосомы, пероксисомы, к немембренным— рибосомы, клеточный центр. реснички, микраворсивкн, жгутики. компоненты цвтоскелета. Функциональные системы (аноараты) клетки - комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки.
Выделяют: (1) синтетический аппарат; (2) знергелшческий аппарат; (3) алларат вн)тлрикяеточного переваривания (зндосомольно-яизосомальный); (4) цитоскеяет Вкзиоченил - временные компоненты цнтоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов (см. виже). Помвмо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечиваюпшх не только перенос вешеств между разлвчными компонентами клетки, но и нх частичное преобразование (лроцессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.
Мембранные структуры (компоненты) кяетки - совокупное название различных структур цитоплазмы и ядра: ллазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы). в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако сушественно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяюшим спепифнку их функллй. грЭ()С Рис. 3-1. Сяема строения клетки (по ЯХСКгзт!с, 1976! Я - елро; ядрышко показано светлой стрелкой, кариолемма - дасйными черными стрелками, ядерные поры - отдельными черными стрелками, М - митокондрии, КГ - комплекс Гольтки, СГ - секреторные гранулы, Л - лизосома, КЦ - клеточный центр, М! - микротрубочки, П/! - плазмолемма, МП вЂ” микропиноцитозные пузырьки, МВ - микроаорсинки, ПС- плотное соединение, ЩС - щелеаое соединение, Д - десмссома (2) и!ециольные органеялы имеются лишь в некоторых клетках н обеспечивают выполнение их специализированных функций.
К нпм слносяз реснички, жгутики. Микроворсинкн, миофибриллы. акросому (сперьпюв). Специальные органе!иы образуются в ходе развипат клетки как иргапводные орзанелл общего значения. - 32- Гиалоилахиа (клеточный сок, цитозояь, клеточный матрикс)- внутренняя среда ю!етки, на которую приходится до 55% ее общего обьема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоид!пчо систему, в которой взвешены органеллы и включенвя, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гельзоль. В гиалоплазме происходит болыпая часть реакций межуточного обмена ПЛАЗМ ОЛЕММА Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, цитояеима, дяазматическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и играет роль полупрашшаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цнтоплазму от окружающей клетку среды, а с другой - обеспечивает ее связь с этой средой.
Функции плазмолеммы определи»ется ее положением и включают: О Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к нии.„ Э Распознавание клегпкай межклетачнога вещесглва н прш»репление к его элементам (волокнам. базальной мембране); Ня Транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посредспюм ряда механизмов); О Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонамн, медиаторамн, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним; О Движение клетки (образование псевдо-.
фило- и ламеллоподий) - блапздаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами питоскелета. Структура плазмалвммы. Плазмолемма - самая толстая из клеточных мембран (7.5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслейной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липиднаго (фасфалипидного) б»»слоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков. )ЛБ рис. З-а. плаэмслеммв.
лБ - лилидиыя бислся: Г - головки (липидиых молехулх Х - хвосты, ИБ - интегральные белки, ПИБ - полуиитегрвльиые белки. ПБ - периФеричесхие белки, МО - молекулы олигосзхзридсв, связанные с белками и лили- дами, ЯМФ - ехтииовые михрсфилвмеиты, связанные с белками плезмолеммы. Слезя похзззиы поверхности мембраны, выявляемь»е в результате ее расщепления при ззморежиевиии-схвлывзиии. Липидный биелой представлен преимущественно молекулами фосфатидилхалина (лецитина) и фасфатидилзгпаноламина (цефалина), состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрафабного (неполярнага) хвоста. В состав большинства мембран входит также холестерин (халестерол).
В мембране г»п»рофобные пепи обращены внутрь бислоя, а пп»рофильные головки - кнаружи (рис.3-2). Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липины обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их гг»екучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликалипиды) связаны с олигосахаридными пенями, ко~орые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность.
Электронно- плотные слои соответствуют расположеншо гидрофидьных участков липидных молекул. Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее функшпо) и играют различную биологическую роль (перенасчиков, ферментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы - интегральные и периферические (см. рис. 3-2), Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя. Интегральные белки либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (палуинтегра,гьные белки) погружены в липидный бислой; часть белков целиком пронизывает всю мембрану (транс- мембранные беля»»).
Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявля»отся при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка - наружньп» н внутренний (см. рис. 3-2). Интегральные белки имеют вид округлых внутримембранных чатпиц, большая часть которых связана с Р-поверхностью (от англ. рго»ор1азпйс) - протоплазматической. т.е. ближайшей к шпоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая - на Е-поверхности (от англ.
ех»егпа1) - наружной, более близкой к внешней среде поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка). Часть белковых час»и»» связана с молекулами олигосахаридов (гликопротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности нлазмолеммы, другая имеет липидные боковые цепи (липопротеины). Молекулы олигосахаридов связа»гы также с липидами с составе гликолипидав. Углеводнь»е участки пшхолипидов н пшкопротеннов придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу зак называемого гликокаликса (от греч. д!уйза - сладкий и са(ух - оболочка), который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотлости, покрывающего наружную поверхность плазмолеммы.
Эти углеводные участки играют роль рецепторов, обеспечивакицих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного веи)ества, а также адгезивные взаииодейппвия с ними. В состав гликокалихса некоторые авторы включают, помимо углеводиых компонентов, периферические л)ембраиные белки и полуинтегральиые белки. функциональные участки козорых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимосгпи, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепгпоры гормонов.
Белковые молекулы мозаично распределены в липидиом бислое, однако оии не жестко фиксированы в нем. а напропю, могут перемеи)аться в его плоскости. В некоторых условиях определенные белки способны накапливаться в отдельных участках мембраны, образуя агрегаты. Перемещение белковых частиц, по-видимому, не является произвольным, а контролируется внутриклеточиыми мехаиизмами, в которых участвуют микрофиламенты (см. цитоскелет), прикрепленные к некоторым интегральным белкам, связаииым с Р-поверхиосп ю (см.
рис. 3-2). й))ембрапнызк трамспорт веществ может включать однонаправленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или прот)воположиых направлеииях. Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию — процессы. которые не требуют затраты энергии. Мехы1измом простой диффузии осуществляется перенос лгелких молекул (например, Ог, НзО.
СОг); этот процесс малоспепифичеи и протекает со скоростью„пропорциональной градиенту коицеитрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, к1лорые обладают специфичностью в опющении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры. через которые по электрохимическому 1радиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белкиперепосчики также являются трансмембраииыми белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации.