В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 26

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 26)

ката вает свободный отарыи словлидныи обмен низкомолекулярнымв (с массой до 2 кД сое нниямв (не ганичес до ' соединетами, е ( ор ескими ионами, сахарами, витаминами, , нухлеатндами, АТФ и др.) между клетками, обеспечивая их ионное и метабаяическае сопряжение. Бнзнльнни повеРхность эпитедиоцитов пРи ба мембране. к кот ой она к азальнай оров она прикреплена с помошью пояудесмосам - с кипении.

схолиых по с нию трое с половинами десмосом. Молекулярная организапия и биохимический состав палудесмосом и ес не идентичны. В ф ом и лесмосом, однако, ня пл э ы. фудхпиональном плане базальная и латераль ная до елиопита в совоуров отных соединений) части плазмалеммы элит кудиости образуют единый комплекс (база-яагпераяьную плазмояемму), белки служат (а) рецепторами, воспринимаюшими различные свгнальные молекулы (германы, факторы роста), (б) переносчиками питательных вешеств, п оступаюших из сосудов подлежашей соединительной ткани. (в) ионными насосами и др. Базадьная поверхность может быть сравнительно плоской или образовывать в ыросты - базаяьные опгроппки.

Последние могуг служить оцитов с соединительной для обеспечения более прочной связи эпителио тканью путем увеличения площади поверхности вх соприкосновения (например, в многослойных зпителиях). -!25- ПЛ г)Ф)И СП ПП Базальная исчврчвннаеть или базаяьный лабиринт - термины, используемые для описания характерного строения базального отдела некоторых эпителиоцитов (например. в канальпах почки и части выводных протоков слюнных желез).

образуюших многочисленные базальные отростки, которые переплетаются друг с другом и с отростками других клеток (рве. 5-3 и 5-7). 1(итоплазма таких базальных отростков содержит большое количество митохондрий, лежащих вдоль отростков (перпендикулярно базальной мембране) и вырабатьваюпшх энергию, которая потребляется ионными насосами в вх плазмолемме. Функция эпителнопитов, обладающих базальной нсчерченностью. связана с изменением ионного состава жидкости (мочи, слюны) в просвете указанных канальцев и протоков. ТХ БО Рис.

Б-Э. Бвзвльный лабиринт зпителиоцитов канальцев пачки (проксимельный отдел нефронв). Я - ядро, ЩК - щеточная каемка, Мтх - митохондрии, БМ - бвззльнвя мембрана. БЛ - бвзвльный лабиринт. БО - бвзельные отростки. Базаяьнал мембрана связывает эпителий и псщлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями. На светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски. не окрапшаается гематоксилином и эозином, выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне (рис. 5-4) в базальной мембране описаны три слоя (в направлении от эпителия к соединительной ткани): (1) светлая пластинка (2) плотная пластинка, (3) ретикуяярная пластинка (последняя не всеми авторами рассматривается как компонент базальной мембраны). - 12б- Рнс б 4 Ульптвслтуктурнвя органиэация бетвльной мембрвны элит ия ОП светлея пластинка, ПП - плотная пластинка, РП - ретикулярнвя пластинка, ПЛ - плвзмолеммя, ПД - полудесмосомв, ПФ - промежуточные филвменты, ЯФМ - якорные филвменты, ЯФБ - якорные фибриллы, КФ - коллвгеноеые фибриллы.

Светлая пластинка (!ат)па 1исЫа, или !апйпа гага) - светлый мелкозернистый слой толпппюй 30-50 нм, прилежащий к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластвнкв, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гяикопратеины (в том числе сульфатировавный гликопротеин яаминин) и антцген пузырчаглки (способствующие прикреплению базальной части эпителиопитов), а также протеогяиканы (гепарансуяьфат).

Ляатная пластинка (!ат!па т!вива) - слой то~ппиной около 50-б0 нм, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом, который располагается под светлой пластинкой и обращен в сторону соединительной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибрияяы, имеющие внд петель (образованы коялагеном И! типа), в которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соедивпельной ткани. Плотная пластинка содержит коляаген Т(г типа, знглактин (сульфатированный глвкопротеии, связывающий ламинин с коллагсном 1Ч типа), гепарансульфат.

В состав базальной мембраны входят также (непостоянно) коллаген Ч типа и адгезивный глнкопротеин фибронектин. Рвтинулярная (фибрврвтикуяярная) пластинка (Ьипита кейсийтгм) состоит из ктлшагеновых фибрилл соединительной ткани. связанных с якорными фибриллами, в по толшине значительно превосходит светлую и плотную пластинки. В ее состав входят фибриллы, образованные коялагенами 1 и Л! типов (последний вид фнбрилл именукп также ретикуляртпвми).

Хотя, по мнению некоторых авторов, эту плас- - 127- тинку не слелует относить к собственно базальной мембране, именно она образует основную массу той структуры, которая выявляется ШИК- реакцией или окраской солями серебра и соответствует классическому описашпо базальной мембраны на светооптическом уровне. Функции баягльиай мвмбрапьс 1) поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия; 2) обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью.

К базальиой мембране прикрепляются. с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полулесмосом). с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством яхорных фибрилл): 3) избирательная филыпрацил питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита); 4) обеспечение и регуляция раста и движения эпшпелил по подлежащей соеливительной ткани при его развитии или репаративной регенерации. Апнкапьння поверхность эпнтелиоцитов может быть сравшпельно гладкой или образовывать разнообразные выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы - михраварсиихи и реснички.

% микроварсиияи - пальцевидные выросты пнтоплазмы иаметром около 0.1 мкм и длиной до 1 мкм, основа которых образована пучком ахтиновых микрофилаиеитов, связанных как друг с другом, так и с внутренней поверхностью плазмолемыы (см. главу 3). Микроворсивки увеличивают плошадь апикальной поверхности и в небольшом количестве могут встречаться на различных клетках. Они максимально развиты и многочисленны (до нескольких тысяч) в эпителиошпах, участвующих в пропессах всасьвания (например, в тонкой кивке или каиальцах проксииального отдела нефроиа), где их совокупность называется щетачной (исчерченной) каемкой (см.

рис. 5-3, 5-7 и 5-8). Своеобразными вариантами микраюрсинок являются так называемые стереоцилии и волоски В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соелинительной ткали. Это ингибируюшее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (ипвазивпый рост), Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцивами! наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиагепезе). Нарушения строения и функции давильной мембраны часто обусловливают патологические изменения в органах. Ряд заболеваний почек - (гламерулонефритов) связан с повреждением базальной мембраны почечных клубочков (в которых происходит фивьтрапия крови с образованием мочи) вследствие иммунного повреждения.

обусловленного антителами, клетками-эффекторами (см. главу 8) или активацией комплемента в ответ на отложение комплексов аитнгсн-антитело. Утолщение базальной мембраны эндотелия мелких сосудов, отмечаемое при сахарном диабете, служит главной причиной их дисфункции (диабетической микроапгиопагпии). При этом резкое нарушение проницаемости сосудистой стенки вьпывает дегенеративные процессы в различных органах (почках, сетчатке глаза, мыпшах и др.). Прн пемфигаиде - одной из форм пузырчатки (см.

вьдпе) образуются аутоаиппела к компонентам базальной мембраны, что вызывает разрушение последней и отделение эпителия от соединительной ткани с его гибелью и формвроваиием подэпителиальвых пузырей, давших название болезни. - )28- Стврвоцилии (назвалие отражает первоначальное ошибочное отнесение нх к категории неподвижных ресничек) крупнее обычных микроворсинок (лостигают в длину 5-7 мкм), могут ветвиться, истончаясь на концах, однако полностью соответствуют нм по своей ультраструктурной организации. Онн встречаются в эпителии некоторых участков семлвыпосящих путей (проток придатка яичка и семявыносяшнй проток).

Предположительно участвуют в процессах всасыванил жидкости, продуцируемой яичком. Волоски рецептарпых сенсарпа-эпителиальных (валосховых) клеток органов равновесия и слуха представляют собой видоизмененные микроворсинки (стереопилии). Они не ветвятся, широко варьируют по длине (от 2 до 12 мкм в органе слуха и от 1 до 100 мкм в органе равновесия). Волоски имеют равномерную толщину (0.1-0.25 мкм) по всей длине, сужаясь у своего основания. Их цитоскелет образован актниовыми микрофиламентами, рыхло расположенными вокруг центрального плотного пучка филаментов, проникающего в виде корешка из волосков в апикальную цитоплазму клеток.

Волоски участвуют в восприятии звука, гравитации и ускорений: их отклонение преобразуется в волну деполяризапии рецепторных клеток. (2) реснички - крупные выпячивания шпоплазмы эпителиоцнта диаметром порядка 0.2 мкм и длиной 5-10 мкм, основа которых образована аксоиемой - каркасом из 10 пар микротрубочек, связанных с допол- - 131- нительными белками (см. главу 3). Реснички являются органеяяаии движения; нх синхронизированное биение асушествляется с частотой 10-25 колебании/с в направлении, которое генетически предопределено природой эпителиопита. Количество ресничек на апикальной поверхности одной клетки в различных эпителиях варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Биение ресничек эпителия воздухонасных путей способствует перемешению по его поверхности и удалению слизи с прилипшими к ней микробами и частицами пыли.

Повреждение или потеря ресничек вызывает нарушение этого важного защитного механизма очищения слизистой оболочки. Биение ресничек эпителия маточной трубы обусловливает транспорт овоцита с окружаюшими ега фолликулярными клетками или эмбриона по направлению к матке. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ Классификации эпитвливв основаны на двух признаках: (() строении. которое определяется функцией (морфаяогичесюзя классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гиопогенетическая классификация). вворфологическея классификация элителиее разделяет их в зависимости ат количества слоев в эпитениальном пласте и формы клеток (см. схему и рис.

Характеристики

Список файлов книги