В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Внутриткеневые вземмодейетвив. В пределах каждон ткани осооенности взаим „ им — расположения и взаимосвязей ее компонентов в существенной ме тв ной мере определяются относительным содержанием клеток и межклеточного вещества. При незначительном содержании ыежкпеточного вещества гелиях) ведущую роль в поддержании тканевой органи(например, в эпителиях зюши играют непосредственн огненные межклетачные взаимодействия (охватывающие клетки, отн , относящимися к ошюму или нескольким типам).
Эти взаимодействия опосредуются мембранными макромолекулами их плазмолемм. которые получили общее наименование «явточных адгезионных молекул (КАМ). Контактирующие участки клеток образуют специалюированные межклеточные соединения. обеспечивающие механическую или химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между ними. При значительном количественном преобладании межклеточного вещества (например. в соединительных тканях) клетки располагаются на некотором расстоянии друг от друга, и на первое место выступают адгезивные взаимодействия между клепхами и компонентами ся с бст атными адгемежкяеточного вещества, которые опосревуют у р зивными молекулами (САМ).
Существенную роль играют также прямые контактные (адгезивные) и дистантные химические (опосредоваиные гуморальными ч акто факторами) внутритканевые межклгточные взаимодействия. С вцифические адгезивныв взаимодействия между клетками и или клетками и кампонвн ентами межклетачного вещества обеспечив— ются в тканях путем в а х путем взаимного распознавания адгезивных рецепторов и соответствующих им лигандав, которые экспрессируются на их по- верхности.
- 111- Большинство КАМ принадлежит к трем специфическим типам ("семействам") связанных с мембраной гликопротеинов — интегринам, сеяектинам и нммунаглабуяинападабным адгезивным белкам. Большая часть САМ опюсится к семейству интегринов и связывается с фибронектином, ламиншюм, витронектином, коллагеном и другими компонентами базальных мембран и межклеточного вещества.
Высокоспецифические адгсзивные и обусловленные цитокинамя (см. ниже) взаимодействия клеток иммунной системы лежат в основе их кооперации, обеспечиваюей иммунный ответ. Эффективности межклеточных взаимодействий в тканях с высоким содержанием межклсточного вещества способствует атрастчатая форма клеток (например, у остеоцигов, фибробластов. дсндритных антиген-представляюшнх клепж и др.). Важную роль в поддержании целостности ткани играет ес способность к обновлению (см.
вьппс). Гумаральныв факторы, обеспечиваюпше межклезочнью взаимодействия в тканях, включают разнообразные мвтабалигпы, гормоны (действуюгцие локально - паракринна - см. ниже), цитокины и кейяаны. Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и мсжтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой нетканеспвцифичвские (т.е. продуцируемые клетками различных тканей) гликопептиды с молекулярной массой 5-50 кнлолальтон, которые в пикоиолярных (10 'зМ) кгяшентрациях оказывают влияние на реакции клегочншо роста (праяиферации). дифференцировки и васппчения. Действие цитакинав обусловлено наличием рецепторов к ним на шазмолемме клеток-мишеней (в количестве от 10 до 104)клетку).
Оно зс)чцествляется тремя основными механизмами: ()) аутакринным (лоьалыюе воздейсзвие в пределах однотипных клеток), (2) паракринным локальное взаимодействие между клетками разных типов) и (3) энда.ринным (листанпюе возлейсвие одних клеток на другие, опосредованюе переносом действуюпшх факторов с кровью). Отдельные цитокины бладают множественными эффектами.
Реакгшя клетки на данный циокин зависит от его локальной концентрации, типа клетки и присугтвия других реьуляторных молекул. Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИП), фактов роста, каланиестииуяируюгцие факторы (КСФ), фактор некроза пухалей (ФНО), интерферан (ИФН), Клетки различных тканей облаают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам, - ))2— аффекты которых нерелко взаимно перекрываются. Такая "избьпочность" системы питокинов обеспечивает биологическую надежность их функционирования.
В последние годы обнаружена группа болезней, обусловленных недостаточностью или избыточностью выработки одного или нескольких цитокинов (цитокинапатии). Выяснение природы таких заболеваний создает основу для разработки приншшиально новых перспективных методов их лечеши, основанных на воздействиях на систему шпокинов. Квйланы представляют собой тканеспецифические факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление ее малолифференцированных камбиальных элементов (стволовых н полустволовых клезок). Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли ее дифференцированных клеток сниженная продукция кейлонов способствует усиленной регенерации. й)ежкканееые взаимодействия.
Отдельные ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержаншо их нормальной структурной и функциональной организации. Межтканевые индуктивные взаимодействия впервые проявлявпся в процессе эмбрионального развития, в дальнейшем, изменяя свой характер, онн сохраняются и в зрелом организме. Утрата таких взаимодействий, например, при культивировании ткани ш чйго (даже в оптимальных условиях) вызывает изменение ее свойств и потерю ряда функций, характерных для атой ткани ш чгко (дедифференцировку). Ткани оказывают друг на друга контактное влияние, опосредованное алгезионными механизмами их клеток, взаимодействующих с другими клетками и с компонентами межклеточного вещества, а также осушествляют воздействия посредством яакальных и дистантных гумараяьных факторов, включаюших гормоны, цшпакины, метабалиты, нвирамедиатары и др.
продукты. Гормоны - биологически активные вешества разнообразной химической природы (производные аминокислот, жирных кислот, полипептипы, гликопротеины, стероиды), продуцируемые эндакринными железами и выделяемые ими в кровь, где они циркулируют в очень низких (менее 10 "М) концентрапиях.
Благодаря воздействию на клетки-.мишени (обладающие специфическими рецепторами), гормоны регулируют рост и деятельность различных тканей, тем самым способствуя под- - ПЗ- 114- держанию ткапевого гомеостаза и нормальной тканевой организации. Помимо эпдокриппого (дистантпого) эффекта многие гормоны обладают и локальным (паракриниым) действием. Нвйромедиаторы - «рупца веществ, различных по химическому строению, которые, выделяясь строго локально в химических межнейронных ко««тактах (синапсах) или контактах между нервным волокном и органом-мнп«енью, обеспечивают синоптическую передачу иервиого импульса. Некоторые нейромедиаторы могут синтезироваться в эндокринных органах и выполнять роль гормонов.
Взаимодействие тканей. образующих ор«ань«, на уровне целостного организма контролируется эндокринной, нервной и «симуниой системами. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Организм человека содержит большое разнообразие тканей, которые наиболее часп«объединяют (1) в группы по признакам сходства их строения и функций (морфофуикциональпый принцип) нли (2) в типы на основании общности источников их развития (гистогепетичгский прикцип). й(орфофункциональная классификация тканей, впервые предложенная в 50-х г.г.
Х1Х столетия немецкими гнстологами «««.Лейдигом и Р.Келликером, получила наибольшее распространение. Она выделяет четыре группы тканей (см. схему): (1) эиитвлиальпмв (пограничпыв)Г (2) соединительные (ткани внутренней среды); (3) мышечные и (4) нервную (ивйральпую). Каждая группа тканей может включать ряд подгрупп. Внутри отдельной ткани выделяют различные клеточные популяции. Последние могут разделяться далее на индивидуальные субпопуляции. 1. Эпитвлиальнмв (пограничпыв) ткани характеризуются сомкнутым расположением клспж, образующих пласты, практическим отсутствием межклеточиого вещества, пограничным положением в организме (обычно на границе с внешней средой), полярностью.