В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Активность погловтения бактерии резко возрастает при ее опссниззции вследствие взаимодействия покрывзкхцих ее )бо и сзь-компонентз комплемента с рецепторвми (Р) ес-фрагменте )яо и сзь нв плвзмолемме нейтрофилз. Палочкаядврныг нвйтрафильныв грапулоциты - более молодые клетки. сравнительно немногочисленны (составляют 3-5% общего числа лейкоцитов).
Их ядро (в форме палочки, подковы или изогнутой колбаски) не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, которые углубляются по мере созревания клеток (см. рис. 7-1). В части палочкоядерных нейтрофилов ядро содержит меньше гетерохроматина, чем в сегментоядерных. Относительное содержание палочкоядерных форм является показателем скорости поступления нейтрофилов в кроваток. Оно обычно повышается при нейтрофилии, сочета- - 188- Цитанлазма нав)графининых гранулапнтов на светооптическом уровне слабоокснфилы(а.
При электронно-микроскопическом исследовании в ней выявляются немногочисленные органеляы: отдельные элементы грЭПС. митохондрии. свободные рибосомы, мелкий комплекс Гольджи, пентриоли. Из включений преобладают гранулы гликогена. Цитоскелгт нгйтрофильных гранулоцитов представлен небольшим числом (12-20)клетку) микротрубочек, умеренно развитыыи вииентиновыми промежуточными филаментами и многочисленными аапиновыми микрофиламентами, расположенными преимушественно в периферической части питоплазмы, образую)пей псевдоподии и свободной от других органелл и включений.
В покоящихся нейтрофилах менее половины актина находится в ввде полимера (Б-актива), основная же его часть представлена неполимеризованным пюбулярным О-актином. При стимуляпии клетки уже в течение нескольких секунд до 90% имеюшегося актина полимеризуется с образованием филаментов в подмембрзнной зоне, в особенности, в участке фагопитоза. Цитоплазматические граиулы нейтрофилов сравнительно многочисленны (по 50-200 в каждой клетке) и разделяются на три типа: первичные, вторичные и тпретичные. Помимо гранул выявлены также мембранные секреторные пузырьки.
Согласно современным представлениям, гранулы нейтрофилов не являются сугубо изолированнымн образованиями, а образуют единую функциональную систему с самостоятельными, но частично перекрываюгцимися функлиями и составом компонентов (в частности, во всех видах гранул содержится лизоцим). 1. Первичные (азурофильиыв, или неспецифические) грапулы названы так потому, что появляются первыми в ходе развития (на стадии промиелопита - см. главу 9). В зрелых клетках они составляют - 189- лишь 10-30% общего числа гранул, окрашиваются азуром в розово-фиолетовый цвет и не являются специфическими для нейтрофилов, поскольку встречаются и в лейкоцитах других типов.
Эгн зранулы имеют самые крупные размеры (диаметр 400-800 нм, в среднем около 500 нм) и соответствуют зернистости, выявляемой на светооптическом уровне. Они имеют внд округлых или овальных мембранных пузырьков с электронно-плотным содержимым и часто рассматриваются как лизосомы. В них.
однако, имеется большой набор антимикробных веществ, что не характерно для обычных лизосом. в небольшом количестве также в спепифических гранулах). небольшое число других ферментов, лизации и адгезивные белки. Предполагают, по они участвуют в переваривании субстратов в межклетачнам пра,. странстве, в процессах адгезии и, возможно, фагацитоза. В частнос'. ти, высказывается мнение, что зтв гранулы шрают важную роль в про- '.~ цессе миграпии нейтрофила через стенку сосуда в ткани (см. выше): их ~, адгезивные молекулы участвуют в прикреплении нейтрофила к эндоте1 ляю, а желатиназа способствует прохождению базальной мембраны„ вызывая переваривание содержащегося в ней коллагена!У типа. Вещества, содержащиеся в первичных гранулах - лизоции, миглопероксидаза.
нейтральные пратеиназы. кислые гидролазы, дефензины (на которые приходятся 30-50% белка гранул), хатианные антимихробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость (ВР1-белок - от англ. Вас(епсЫа! Реппеао(й[у 1псгеаялй), - обладают высокой мнкробицидной активностью. Ферменты этих гранул активны преимущественно в кисяой среде и обеспечивают внутриклетачное уничтожение микробов. 2. Вторичные (специфические) гранулы появляются позднее первичных в процессе развития (в конце стадии промиелопита и особенно активно на стадии миелопита - см. главу 9) и становится все более многочисленными при созревании нейтрофилов; в зрелых клетках они составляют 80-90% общего числа гранул.
Они плохо выявляются под световым микроскопом, так как имеют мелкие размеры (диаметр- 100-300 нм; в среднем - 200 нм - на грашше разрешения светового микроскопа). При электронной мнкроскопии они имеют вид мембранных пузырьков округлой. овальной или гантелевидной формы с зернистым содержимым сравнительно низкой плотности. Вещества, содержащиеся во вторичных гранулах (лизацим, лахтоферрин, щелочная фасфатаза, каллагеназа, активатор плазминагена, частично - катианные белки) участвуют во внутрикягтачнам разрушении микробов, а также секретируются в межхлеточнае вещества, где они играют роль в мобилизации медиаторов воспалительной реакции и активации системы комплемента.
В этих гранулах содержатся также адггзивные белки, 3. Третичные (желатиназныв) гранулы нейтрофильвых гранулопитов оцисаны недавно и изучены неполностью. По размерам и морфологическим характеристикам они сходны со специфическими гранулами, но отличаипся от них по химическому составу. Главными компонентами солержимого этих гранул являются желатиназа (обнаружена - 190- Свкрвторные пузырьки - недавно описанные мембраннью структуры, которые образуются в нейтрофилах в пропессе их развития по завершении формирования гранул. В них не выявлено специфического содержимого, однако установлено, что их мембрана несет большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов, которые ови транспортируют к плазмолемме.
Доказано, что начальные этапы качения нейтрофила по активированному энлотелию (см. выше) приводят к возникновению сигнала, мобилизующего секреторные пузырьки. Они перемешаются к плазмолемме и сливаются с ней, обеспечивая приток алгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с зндотелием. Цитофиаиология нейтрофильиых гранулоцитоа Нейтрофильные граиулопиты после выхола из сосудистого русла активно перемешаются и первыми псевлшотся в участках повреждения тканей, где они накапливаются в значительных количествах (до 10а(мп), быстро поглощают и уничтожают большую часть микроорганизмов. После выполнения своей функции они погибают и фагоцитируются махрофагами.
Усиленному притоку нейтрофилов в очаги воспаления и ишемии (ограниченного участка тела со сниженным притоком крови) способствует усиление экспрессии адгезивных молекул на плазмолемме как самих лейкоцитов, так и взаимодейстауюпшх с ними клеток зндотелия при стимуляции цитокинами. Перемещение нвйтрофильны» гранулацитав после их выхода из сосудов осуществляется в основном веществе соединительной ткани. Оно происходит благодаря деятельности ахтинавых микрафиламентав, обеспечивающих быстрые (со скоростью 10-30 мкм1мии.) амебоидиые движения нейтрофилов в направлении очага поражения. Хемотаксические факторы не ускоряют зто движение, но упорядочивают его.
Они воздействуют на специфические рецепторы на плазмолемме нейтрофи- -191- ла, связанные с О-белком, стимуляция которых передается на элементы его питоскелета н изменяет экспрессию поверхностных ацезивных молекул. Вследствие этого формируются и исчезают псевдоподии, которые обратимо прикрепляются к элементам соелинительной ткани, что обеспечивает направленную миграцию клеток. После перемещения в очаг воспаления нейтрофилы активно фагоцитируют микроорганизмы.
Фагацитаз микроорганизма нвйтрафилам включает (а) прикрепление (адгезию) нейтрафила к микробной клетке, (б) ее захват с формированием фагасамы, (в) слияние гранул нгйтрофила с фагосомай с образованием фаголизасамы, (г) повреждение и переваривание микроорганизма. Прикрепление (адгезия) нейгрофила к обьекту фагоцигоза (например, бактерии) происходит при взаимодействии его репецторного аппарата, расположенного на плазмолемме и в гликокаликсе, с молекулами на поверхности микробной клетки. Для многих случаев установлен специфический характер взаимодействия молекул микроба и рецецторов нейтрофила. Аюезия, как правило, протекает в две стадии; в начальной она непрочна и обратима, в поздней характеризуется прочным ~рикреплением„которое обычно необратимо.
Захват микроорганизма нейгрофилом с формированием фагогпмы осуществляется после его прочного прикрепления к объекту фагошпоза путем формирования псевдоподнй, в которых конпентрируются актиновые микрофиламенты„Псевдоподии охватывают бактерию и сливаются друг с другом, заключая ее в мембранный пузырек (фагосаму). Активность поглощения резко возрастает, если объект фапщитоза апсонизираван - покрыл иммуноглобулинами класса О ((бб) и (или) СзЬ- компонентам комплемента (см. рис. 7-8). В таком случае нейтрофил, плазмолемма которого содержит репепторы к этим молекулам, взаимодействует не с собственно обьектом фагоцитоза, а с иммуноглобулинами и компонентом комплемента на его поверхности (этот процесс носит название иммунного фагацитоза). Способность к иимуннаму фагоципюзу благодаря наличию мембранных репепторов к иммувоглобулинам и СЗ-компонецту комплемента послужила основанием для объединения нейтрофильных гранулацитов и макрафагав в группу "профессиональных фагоцитов", в отличие от многочисленных клеток, поглощающих различные часпщы, но не располагающих этими рецепторами и поэтому неспособных к иммунному фагоцитозу ("непрофессиональных фагоцитов").
- 192- "Респираторный взрыв" - быстро развивающаяся (начиная с пер.вой мииутм) метаболическая реакция, сопровождающая фагоцитоз. Она характеризуется резким усилением окислительных процессов в нейтрофильиых гранулопитах (с увеличением потребления ими кислорода в 10-15 раз).
Эта реакпия обусловлена активацией пренмушественно немитохандриальных ферментов, расположенных в плазмолемме и мембранах фагосом, и сопровождается образованием токсических реактивных биаакислитглей (метабалитав кислорода). Слияние гранул нейтрофила с фагосомой с образованием фагализасомы обеспечивает последующее уничтожение захваченной микробной клетки. С мембраной фагосомы, как правило, сливаются сначала мембраны специфических, а в дальнейшем - азурафильных гранул, а их содержимое выделяется в просвет образованной фаголизосомы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
