Том 3 (1135290), страница 55
Текст из файла (страница 55)
г. Клапввы. Вены, особенно конечностей, имеют клапаны, пропускающие кровь только к сердцу. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. В целом клапаны можно рас. сматривать кзк складки йнтимы. 6. Сосудистые афференты.
Изменения рОг рСО, крови, концентрация Н', молочной кислоты, пнрувата и ряда других метаболитов окззйвают как локальные аффекты на стенку сосудов, так и регистрируются вмонтированными в стенку сосудов хеморецепторами, а также барорецепторами, реагирующими на давление в просвете сосудов. Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Ответы ЦНС реализует двмгательвак вегетативная иннервация ГМК стенки сосудов (см. главу 7 ГП Г) н миокарда (сж глазу 7 П В).
Кроме того, существует мощная система гулюральяых регуляторов ГМК стенки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилзтаторы) и проницаемости эндотелия. а. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. 600 Глсяо )0,4 6 Наружная сонная артерия Внутренняя сонная артерия Квротмцное тельце Рис.10.4. Локализация каротндного синуса н каротидиого тельца. Каротндный синус расположен в утолщеинн стенки внутренней сонной ар.
терни вблнзн бнфуркацнн общей сопкой артерия. Здесь же, тотчас в области бифуркации, находится каротндное тельце (кз ггам л)г', !974! Каротидный синус Общая сонная артерия (2) Харотидмое тельце (рнс. 10-б) реагирует на изменения химического саставз крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погруженных в густую сеть широких капилляров синусоидоподобного типа. Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) содержит 2-3 гломусных клетки, или клетки 1 типа, а на периферии клубочка расположены )-3 клетки П типа, Афферентные волонна для каротидного тельца содержат вещество Р и относящиеся к кальцнтониновому гену пептиды (сн, главу 9 1У В 2 б (3)).
(а) Клетки 1 типа образуют сннаптнческне контакты с термнналямн афферентных воло. кон. Для клеток! типа характерно обилие мнтохондрнй, светлых н элехтроноплотных сннаптнческах пузырьков. Клеткн ! типа сннтезяруют ацетнлхолнн, содержат фермент синтеза этого нейромеднатора (холянацетнлтрансфераза), а также эффективно работающую систему захвата холнна. Физиологическая роль ацетялхолнна остается неяс. ной. Клетки ! тяпа имеют н. н м-холннорецепторы. Активация любого нз этих типов холннорецепторов вызывает нлн облегчает освобождение нз клеток ! типа другого нейрамедиатора — дофамнна. Пря снижении рО,секрецкя дофамнна из клеток !типа возрастает.
Клеткн ! типа могут формировать между собой контакты, похожие на сняапсы. (б) Эфферентиая иннервация. На гломусных клетках заканчнваются волокна, проходящие в составе сннусного нерва (Херпниг), н посттанглнонзрпые волокна нз верхнего шейного симпатического ганглня. Терминала этих волокон содержат светлые (ацетклхолнн) нлн гранулярные (катехоламнны) сянаптнческяе пузырьки. б. Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции крова. обращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (рнс. 10.4), а также подобные им образования дуги аорты, легочного ствола, правой подключнчной артерии.
(1) Харотидньгй синус расположен вблизи бифурхацин общей сонной артерии, это расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места ее ответвления от общей сонной артерии, В области расширения средняя оболочка сосуда истончена, а наружная, напротив, утолщена. Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные барорецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувствнтельны к любым изменениям Ад.
Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы. Нервные окончания барорецепторов каротндного синуса — термнналн волокон, проходжцнх в составе сннусного нерва (Херинга) — ветви языкогдоточного нерва. Серречнсссосудисгоя система 601 Клетки П типа Аффереитиое волокно Гломусные клетки (1 типа Афферентиыл сииапс Рнс. 1О-б. Клубочек каротидиого тельца состоит яэ 2-3 клеток ! типа (гломусяме клетки), окруженных 1-3 клетками П типа.
Клетка 1 тяпа образуют сяяэпсм (нейромелнатор — Лофамяя) с термяяэлямя аффереатнмх нервямх волокон (в) Функции. Каротидное тельце регистрирует изменения рСО, н рО„а также сдвиги рН крови. Возбулсаенне передается через синапсы нз афферентиые нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афференткые волокна от каротндного тельца проходят в составе блуждающего и сннусного нервов (Херинга). 7. Главные клеточные тины сосудистой стенки — ГМК и эндотелиальные клетки.
а. Гладкомышечные клетки. Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокрашении гладкомышечных клеток средней оболочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кроаоснабжение органов н величину АД. (1) Структура (ск главу 7 111 Б). ГМК сосудов имеют отростки, образующие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через щелевые контакты возбуждение (ионный ток) передается от клетки к клетке. Это обстоятельство важно, т.к. в контакте с двигательными терминалями находятся только ГМК, расположенные в наружных слоях Г.глнгга.
ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецепторы к разным гуморальным факторам. (2) Эффект вазоконстрнкцнн реализуется при взаимодействии агонистов с а-адренорецепторами, рецепторами серотоннна, анпютензина П, ваэопресснна, тромбоксана А,. 502 Глава Ю д 7 сс-Адреиорецепторы. Стимуляция а-адренорецепторов приводит к сокращению ГМК сосудов. (1) Норадреиалии — по преимуществу агонист а.адренорецепторов. (В) Адреиалми — агоннст а- и [)-адренорецепторов. Если сосуд имеет ГМК с преобладанием а-адренорецепторов, то адреналин вызывает сужение просвета таких сосудов. (3) Вазодилататоры. Если в ГМК преобладают [)-адренорецепторы, то адреналин вызывает расширение просвета сосуда.
Агонисты, вызывающие в большинстве случаев расслабление ГМК: атриопептин (си. Б 2 б (3)), брадикинин, Ч1Р, гистамин, относящиеся и кальцитонииовому гену пептиды (см. главу 9 17 8 2 б (3)), простагландины, оксид азота — ЫО. (4) Двигательная вегетативная иннервация. Вегетативная нервная система регулирует величину просвета сосудов. (а) Адреиергическая иннервация расценивается как преимущественно сосудосуживающая. Сосудосужиаающие симпатические волокна обильно иннервнруют мелкие ар. терни и артернолы кожи, скелетных мышц, почек н чреаной области.
Плотность иннервации одноименных вен значительно меньше. Сосудосуживаюшнй эффект реализуется при помощи нораареналина — агониста а-адренорецепторов. (б) Холинергичесиая иннервация. Парасимпатические холинергические во. локна иниервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствке активации парасимпатической холинергической инкервации происходит выражейное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергнческнй сосудорасширяющнй эффект прослежен так.
же в отношении мелких артерий мягкой мозговой оболочки. (б) Пролиферацня. Численность популяции ГМК сосудистой стенки контролируют факторы роста и цитокины. Так, цитокины макрофагов и Т-лимфоцнтов (трансформирующий фактор роста [), ИЛ-1, у-ИФН) сдерживают пролиферацию ГМК. Эта проблема имеет важное значение прн атеросклерозе, когда пролиферация ГМК усиливается под действием факторов роста, вырабатываемых в сосудистой стенке (тромбоцитарный фактор роста [РАЗОР[, фактор роста фнбробластов [ЬРОР), инсулиноподобный фактор роста 1 [16Р-1[ и фактор некроза опухоли а [ТЫРа[). (6) Фенотипы ГМК.
Различают два варианта ГМК сосудистой стенки: сократительный и синтетический. (а) Соиратмтельный феиотип. ГМК, экспрессирующие сократительный фено. тип, имеют многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них выражена умеренно, Подобные ГМК не способны к миграции и не вступают в митозы, т.к, нечувствительны к эффектам факторов роста. (б) Синтетический феиотип. ГМК, экспрессирующие синтетический фенотип, имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплехс Г6льдлси; каетки синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликан), цитокины и факторы роста. ГМК в области атеросклеротического поражения сосудистой стенки перепрограммируются с сократительного на синтетический фенотип, Прн атеросклерозе ГМК вырабатывают факторы роста (например, тромбоцитарный фактор роста [Р06Р[, щелочной фахтор роста фибробластов [ЬРОР[), усиливающие пролиферацию соседних ГМК, б.
Эидотелиальмая клетка. Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на изменения гемодинамики н химического состава крови. Своеобразным чувствительным Серггечно-сосу стоя система $03 элементом, улавлнвающим эти изменения, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.