Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Растения получают все необходимые им атомы из неорганических источников: углерод из атмосферного углекислого газа, водород и кислород из воды, азот из аммиака и нитратов почвы, а другие элементы, необходимые в меньших количествах, — из неорганических солей почвы. Энергия, которую растения получают из солнечного света, используется в клетках для построения из этих атомов сахаров, аминокислот, нуклеотидов и жирных кислот. Эти маленькие молекулы, в свою очередь, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды, из которых формируется растение.
После того как животное сьедает растение, все накопленные растением ве1цества становятся для животного молекулами пищи. Реакции фотосинтеза протекают в две стадии (рис. 2.40). На первой стадии энергия солнечного света поглощается и временно запасается в форме энергии падающий кирпич ОбгюдзВт хинвгичеаюй знергией У прн ударе кирпича о пол Высзсбгзкдевтсж теплота У~ ((ба .((~..~У ~~)) 4ц ~т (~р4ь Ф два молекулы ~~,4 11 молекула быстрые июебатвпьныв теплота рассеивается ЕОЛСЗхаи газообразного и вращательные движения двух в окрузюющую среду кислорода новообразованных молекул воды 2чо.в анврпм химических связей олекул Н,о ВЕНТИЛЯТОР 3 ЭНВРГИЯ ХИМИЧВСКИХ Саяэей — -~ ВЛЕКТУХГЧВСКВЯ ЗНВРГИЯ вЂ” — ь КИНВТИЧЕСКВЯ ЭНВРГИЯ молекула молекула хлорофилле хлорофилла а возбужденном состоянии солнечныи свет 4 злектромегнитнвя энергия химических (сзетоааят знергия — ~ Высоиззггвйгетичесгзю эпекГРОны — а Рис.
2ЗВ. Неноторые взаимопревращения различнык форм энергии. Все формы энергии, в принципе, взаимосбратимы. Во всех этих процессах общее количество энергии остается неизменным. Так, например, по высоте положения и ассу кирпича на схеме 1 мы можем точно предсказать, сколько теплоты высвободится, когда кирпич ударится о пол. Обратите внимание, что на схеме 1 большое количество энергии химических связей, высвобождаемое при образовании воды, в первую очередь преобразуется в очень быстрые тепловые движения двух новообразованных молекул воды; но при столкновении с другими молекулами эта кинетическая энергия почти мгновенно равномерна распределяется в окружающей среде (теплопередзча), и новые молекулы становятся неотличимыми от остальных.
поднятыи вверх кирпич обладает потенциальной знерпюй в силу ~равитационжхо притяжения Земли 22. Катализ и ислолваоеание ввергни клетками 107 Р ~" г ю ~ — Ф-Ф ЮВ Часть 1. Введение в мир клетки ФОТОСЫНТЕЗ ~ в;!-'~Т()(~!.'."-;, ' носители "'!" 1 Нзо+Соз теплота теплота г э Рис. 2АО. Фотосинтез. Два этапа фотосинтеза. Носители энергии, созданные на первом этапе, представ- лены двума молекулами, которым мы уделим некоторое внимание, — это АТР и НАОРН. химических связей в специализированных маленьких молекулах, которые выступают в качестве переносчиков энергии и реакционно-активных химических групп.
(Такие молекулы «активированных носителей» мы обсудим позже. ) Молекулярный кислород (газ О, ), образующийся в результате разложения воды на свету, высво бождаегся как побочный продукт этой первой стадии фотосинтеза. На второй стадии фотосинтеза молекулы, которые служат носителями энергии, используются для осуществления энергетической подпитки процесса усвоения углерода, в ходе которого из углекислого газа (СО ) и воды (Н, О) получаются сахара, тем самым пополняя доступный источник запасенной энергии химических связей и материалов как для самого растения, так и для животного, которое его съест. Изящные механизмы, лежащие в основе этих двух стадий фотосинтеза, мы опишем в главе 14.
Конечный результат всего процесса фотосинтеза, в той мере, в которой к уча стию в нем допущено зеленое растение, может быть подытожен в виде нехитрого уравнения: световая энергия + СО + Н О -э сахара + Оз + тепловая энергия. Произведенные сахара в дальнейшем используются и как источник энергии химических связей, и как источник материалов, идущих на создание многих других малых и больших органических молекул, которые жизненно необходимы расти тельной клетке. 2.2.4.
Клетки получают энергию путем окисления органических молекул Все животные и растительные клетки снабжаются энергией, запасенной в химических связях органических молекул, будь то сахара, которые растение выработало путем фотосинтеза в качестве пищи для себя, или смесь больших и малых молекул, которую поглотило животное. Чтобы жить, расти и размножаться, организмы должны извлекать эту энергию в доступной форме. И у растений, и у животных энергия извлекается из молекул пищи в ходе процесса поэтапного окисления, или, можно сказать, управляемого сжигания.
Атмосфера Земли содержит большое количество кислорода, а в присутствии кислорода наиболее энергетически устойчивой формой углерода является СОзе а водорода — Н О. Клетка поэтому может получать энергию, запасенную в сахарах 2.2. Катализ и использование энергии клетками 109 ДЫХАНИЕ САХАРА+ О, Н,О+ СО, ФОТОСИНТЕЗ СОз+ НзО Оз+ САХАРА .Ц)з: ;:тзз, сахара и друже оргажгысйгв мОлехулы Н„О:- Рис. 2.Я1. Фотосинтез и дыхание как взаимно дополняющие друг друга проьлссы живого мира.
При фотосинтезе энергия солнечною света используется для производства сахаров и других органических молекул. Зги молекулы, в свою очередь, служат пищей для других организмов, многие из которых осуществляют дыхание — процесс, в котором используется О и образуется СО из тех же атомов углерода, которые были поглощены в виде СО и превращены в сахара фотосинтезом. В ходе этого процесса организмы, которые дышат, получают необходимую им для жизни энергию химических связей. Первые клетки на Земле, как думают, не могли осуществлять ни фотосинтез, ни дыхание (что нам еще предстоит обсудить в главе 1ЯР Однако на Земле фотосинтез, должно быть, предшествовал дыханию, так как есть неопровержимые доказательства, что потребовались миллиарды лет фотосинтеза, прежде чем выделенного количества О, оказалось достаточно для создания атмосферы, богатой этим газом. (В настоящее время атмосфера Земли содержит 20 Зь О,.Г или других органических молекулах, предоставляя возможность содержащимся в них атомам углерода и водорода взаимодействовать с кислородом и превращаться соответственно в СО и Н.
О, — этот процесс назван дыханием. Фотосинтез и дыхание суть взаимно дополняющие друг друга процессы (рис. 2.41). Это означает, что далеко не все «сделки» между растениями и животными заключаются в одностороннем порядке. Растения, животные и микроорганизмы существовали на этой планете бок о бок так долго, что многие из них стали неотьемлемой частью среды обитания друг друга. Кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза, потребляется почти всеми организмами и идет на сжигание органических молекул. А некоторые из молекул СО, которые сегодня связаны в органические молекулы благодаря реакциям фотосинтеза, происходящим в зеленом листке, вчера выдохнуты в атмосферу каким-либо животным или выпущены в атмосферу в процессе дыхания гриба или бактерией, разлагающей мертвое орга ническое вещество.
Поэтому мы видим, что усвоение углерода образует гигантский круговорот, который охватывает всю биосферу (все живые организмы на Земле) в целом, выходя за рамки «деловых отношений» между отдельными организмами (рис. 2.42). Подобным же образом атомы азота, фосфора и серы перемещаются между живым и неживым мирами в круговоротах, в которых участвуют растения, животные, грибы и бактерии. 11О Часть 1. Введение в мир клетки со, вдтмосее е и воде тосинт ЕНИЯ ВОДО еАктй 1)РГЛЙрв)66Щф.9Е)ЕЕОте0 $ ' ОогтДОЧНЫЕтоТЛОУКЕНИЯ . И ГОР(ОЧИЕ РОЛЕЗНЬГЕ ИОКОГРГЕМЫЕ Рис.
2.Я2. Углеродный цикл. Отдельные атомы углерода включаются в органические молекулы живого мира благодаря фотосинтез ирующей деятельности бактерий и растений 1в том числе водорослей). Они перекодят к животным, микроорганизмам и в органическое вещество почв и океанов замкнутыми циклическими путями. СО, возвращается в атмосферу, когда органические молекулы окисляются клетками или используются людьми в качестве топлива.
2.2.5. Процессы окисления и восстановления основаны на переносе электронов Клетка не окисляет органические молекулы за один этап, как это происходит при сгорании органического материала в огне. Благодаря ферментативным катали заторам молекулы претерпевают цепь метаболических превращений, в ходе которых лишь изредка происходят реакции прямого присоединения кислорода.
Прежде чем мы рассмотрим некоторые из таких реакций и их назначение, мы поговорим о том, что понимается под процессом окисления. Окисление не означает лишь присоединение атомов кислорода; это понятие трак густея гораздо шире — распространяется на любую реакцию, в которой электроны переносятся с одного атома на другой. Окисление в этом смысле означает отдачу алек тронов, а восстановление — обратное окислению действие приобретения электронов. Таким образом, нон Без" окисляется, если теряет электрон и превращается в ион Без, а атом хлора восстанавливается, если приобретает электрон и становится ионом С1 . Поскольку в химической реакции число электронов остается неизменным (не убывает и не возрастает), постольку окисление и восстановление всегда происходят одновременно: то есть если одна молекула получает электрон в ходе реакции (восстановле ние), то другая молекула теряет этот электрон (окисление).
Когда молекула сахара окисляется до СО и Н О, то, например, молекулы О, участвующие в образовании Н О, приобретают электроны и таким образом, как говорят, восстанавливаются. Термины «окисление» и «восстановление» применимы даже тогда, когда имеет место лишь частичное смещение электронов между атомами, связанными ковалент ной связью (рис. 2.43). 112 Часть 1. Введение в мир клетки равноправном дележе, и образует полярную ковалентную связь: положительный заряд ядра атома углерода теперь несколько больше, чем отрицательный заряд его электронов, атом поэтому приобретает частичный положительный заряд и, как говорят, окисляется.