Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 21
Текст из файла (страница 21)
кислым получается раствор. По мере повышения концентрации Н, О', концентрация ОН падает согласно уравнению равновесия для воды: [НЬО'][ОН [ = 1,0 10 '4, где квадратные скобки обозначают перемножаемые молярные концентрации. По традиции концентрация НЬО обычно упоминается как концентрация Н', несмотря на то что почти весь арсенал Н' в водном растворе присутствует в виде Н. О'. Чтобы избежать употребления громоздких чисел, концентрацию Н' выражают в логарифмическом масштабе и называют его шкалой рН вЂ” как показано в приложении 2.2 (стр. 174 — 175). Чистая вода имеет рН 7,0 и является нейтральной, то есть ни кислой (рН < 7,0), ни основной (рН > 7,0). Поскольку протон иона гидроксония может легко быть передан многим типам молекул и тем самым изменить их характер, потому концентрация Н.
О' в клетке (кислотность) должна регулироваться очень точно. Внутренняя среда клетки поддерживается на уровне, близком к нейтральному, и она буферизустся за счет при сутствия множества химических групп, которые могут поглощать и высвобождать протоны при нейтральных значениях рН (около 7). Антипод кислоты — основание. Если определяющее свойство кислоты состоит в том, что она отдает протоны молекуле воды, с тем чтобы повысить концентрацию ионов Н. О', определяющее свойство основания заключается в том, что оно при нимает протоны, с тем чтобы понизить концентрацию ионов Н О' и таким образом повысить концентрацию гидроксильных ионов (ОН ).
Основание может либо присоединять протоны непосредственно, либо образовывать гидроксильные ионы, которые незамедлительно взаимодействукп с протонами с образованием Н О. Таким образом, гидроксид натрия ()ь)аОН) является оснбвным (или щелочным), потому что диссоциирует в водном растворе с образованием ионов й)а' и ОН . Другие основания, особенно важные в живых клетках, содержат группы ИН2, которые и забирают протон у молекулы воды: — ИН + Н. О -ь — ИНз' ч- ОН . Все молекулы, которые принимают протоны воды, будут делать зто наиболее легко, когда концентрация Н. О' высока (кислые растворы).
Аналогично моле- 62 ".:,::, Чадцв'2'Втй~ф~Йй:ВФййР ММЬИ ' кулы, которые могут уступить протоны, делают зто с большей готовностью, если концентрация НзО' в распюре низка (оснбвные растворы), и стремятся вернуть их обратно, если зта концентрация высока. 2.1.8. Четыре типа нековалентных взаимодействий удерживают молекулы как единое целое в клетке В водных растворах ковалентные связи в 10 — 100 раз сильнее, чем другие силы притяжения между атомами, за счет чего связи первого типа определяют границы одной молекулы и обособляют ее от всех остальных.
Но по большей части биология зависит от специфичного связывания различных молекул друг с другом. Такое связывание опосредуется группой сил нековалентного притяжения, которые по отдельности довольно слабы, но энергии которых могут суммироваться и воплощаться в эффективной силе сцепления между двумя отдельными молекулами. Ранее мы представляли читателю троицу таких сил притяжения: электростатическое притяжение (ионные связи), водородные связи и ван-дер-ваальсовы силы. В таблице 2.1 представлены сравнительные характеристики этих трех типов нековалентных связей и типичной ковалентной связи как в присутствии, так и в отсутствие воды. Ввиду их фундаментального значения во всех биологических системах, мы еще рач подытожим их свойства.
° Силы электростатического притяжения. Это силы притяжения между противоположно заряженными атомами. Электростатическое притяжение весьма сильно в отсутствие воды. Эти силы легко образуются между постоянными диполями, но наиболее сильны, когда два участвующих атома полностью заряжены (ионные связи). Однако полярные молекулы воды группируются вокруг заряженных ионов и полярных молекул, которые содержат постоянные диполи (рис. 2.14).
Это значительно снижает притяжение между такими заряженными частицами в большинстве биологических сред. ° Водородные связи. Структура типичной водородной связи представлена на рис. 2.15. Такая связь представляет собой особую форму полярного взаимодействия, где электроположительный атом водорода частично обобществлен двумя электроотрицательными атомами. Участвующий в ней водород можно рассматривать как протон, который несколько отделился от атома-донора, позволив себе частично перейти ко второму атому-акцептору. В отличие от типичного электростатического взаимодействия, такая связь имеет четко выраженную направленность в том случае, когда ядра всех трех участвующих таолмца 2.1. Коввлемтиые и иеиовалеитиые химические связи вайдерэазльсовп,"::.':,' ':,.„..." '''...,ОЗз":;,-,:э,':с, — От,— '; ':: .-':,01 * Под ионной связью понимается электростатическое притяжение между двумя заряженными атомами.
; .. М, Хиыицеские компоненты клетки 83 Рис. 2.14. Диполн молекул воды ориентированы таким обра- зом, что уменьшают взаимное прнтвнение противоположно заряженных ионов или полярных групп. н „" а) о — н шшшш!о о — н шшппшо водородная связь = 0,3 нм донорный атом акцепторный атом о — н пппппш !! и — н пшппппо и' — н шпшпшо =":,::,Иг,, =;Н, !!!!!!!!!!!!! ф- ковапентная связь = 0,1 нм м — н !Пп!и!Пп м ахцепторный атом донорный атом Рис. 2.15.
Водородные связи. а] шаростержневая модель типичной водородной связи. Расстояние между атомами водорода и кислорода здесь меньше, чем сумма их ван-дер-ваальсовых радиусов, что указывает нэ частичное обобществление электронов. 6) Наиболее распространенные водородные связи в клетках.
х атомов будут лежать иа одной прямой линии. ' + Как мы уже говорили, вода ослабляет эти связи за счет конкурирующих взаимодействий — об- ! н н разоваиия водородных связей — с растворяемыми молекулами. н,~' ', н,.: ° Силы ваи-дер-ваальсова притяжения. Элек тронное облако вокруг любого иеполяриого атома будет колебаться, образуя мерцающий диполь. Такие диполи будут кратковременно ) н наводить противоположно поляризованный мерцающий диполь в близлежащем атоме. Такое взаимодействие вызывает очень слабое при- н тяжеиие между атомами. Но в том случае, когда две поверхности точно пригнаны одна к другой, н '$ — !'н в контакте одновременно может находиться много атомов, и их общий вклад часто оказы- ), Н г н '~:, н вается весьма эиачительиым. Вода ие ослабляет эти так называемые силы ваи-дер-ваальсова притяжения.
н, Четвертый эффект, за счет которого раствореииые в воде молекудьг часто собираются воедино, строго говоря, вообще ие является связью. Однако очень важная сила гидрофоб- ного взаимодействия обусловлена выталкиванием иеполяриых поверхностей из испещреииой водородными связями водной сети, в которой оии иначе физически препятствовали бы взаимодействиям между молекулами воды. Сведение любых 2,1, Химические компоненты клетки 85 органических молекул. Каждая такая химическая группа обладает отличительными химическими и физическими свойствами, которые влияют на поведение молекулы, в состав которой она входит.
Наиболее распространенные химические группы и не которые из их свойств подытожены в приложении 2.1, стр. 172 — 173. 2.1.10. Клетка содержит четыре основных класса малых органических молекул Малые органические молекулы клетки представлены соединениями на основе углерода, обладающими молекулярной массой в диапазоне 100 — 1 000 дальтон и содер жащими до 30 или около того атомов углерода. Обычно они встречаются в свободном виде в распюре и у них различные предназначения.
Одни используются в качестве мономерных субъединиц для построения гигантских полимерных макромолекул клетки — белков, нуклеиновых кислот и крупных полисахаридов. Другие служат источниками энергии н подвергаются расщеплению и преобразованию в другие ма лые молекулы в лабиринте внутриклеточных метаболических путей. Многие малые молекулы играют не одну, а несколько ролей в клетке, например, выступая и как потенциальная субъединица для макромолекулы, и как источник энергии.
Малые органические молекулы намного менее многочисленны, чем органические макро молекулы, и составляют лишь около одной десятой от общей массы органического вещества клетки (таблнца 2.2). Судя по приближенным оценкам, в типичной клетке может находиться до тысячи разных видов таких малых молекул. Таблица 2.2. Соединения, из которых образована бактеоиальнан нлетка ~-."::.":::-'.;:":.".'.":",."::::::.'-::::::;::."':::,":.".".:":::::::."::.":."::.""-,.:,"::;.":::-''.";!:;:::::-'-."..".":,':.:::;,".".;~,"."::::;:::-:.":!,::!':::::."-:.::::.",::;:;::;.":;-,::."':.=':::,;-:."~:,':,".',~.":,":::.::.":."."::;:.".':;;-::,-';."-',::.'-:;-.":."::::.::.".::::."¶º¥:È*Ø·¥Š:-:,Æ;::::,:;;::",":,",-",-:::1'-,:-; '„' небйгавцвбе10(ежа':;:.';:;:,:::::, -,':~; .:":-::;".":.-::;::::;:";:-,.::::::::::".„":;.;:;:::;:::;:1,::;::"' Амза( жийн(лебзащ(ДФОП ип1йде)а1тбйй(азлк:,",,!~,„'* -1!;:, Все органические молекулы синтезируются из набора простых соединений и расщепляются в такой же набор.
Как синтез, так и расщепление органических молекул проходит последовательный ряд ограниченных химических изменений, которые подчиняются определенным правилам. Вследствие этого находящиеся в клетке соединения химически взаимосвязаны друг с другом и в большинстве своем могут быть выделены в несколько классов. В общих чертах, клетки содержат четыре основных класса малых органических молекул: сахара, жирные кислоты, аминокислоты и нуклеотиды (рис. 2.17). Хотя многие соединения, имеющиеся в клетках, составляют значительную долю ее массы, но не попадают в зти категории; вышеупомянутые четыре класса малых органических молекул наряду с макромо лекулами, образованными путем соединения этих малых молекул в длинные цепи (см. таблицу 2.2). Вб Часть 1, Введение в мир клетки более крупные компоненты клетки алемвигарные блоки клеям жиРные киолотй ', дминок аслоты »»магжч« 1 ЖИРЫ, ЛИПИДЫ« МЕМЕРДНЫ 1 »«»»»»»» к»«»иП рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
