Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Каждая из 20-ти аминокислот, обычно входяших в белки, имеет уникальную для своего типа боковую цепь, присоединенную к атому а-углерода (см. приложение 3. 1, стр. 194 — 195). Все организмы, будь то бактерии, археи, растения или животные, имеют белки, построенные из одних и тех же 20-ти аминокислот. Каким образом этот точно установленный набор из 20-ти элементов был избран, является одной иэ необъяснимых тайн эволюции жизни; нет никакой очевидной с точки зрения химии причины, по которой другие аминокислоты не могли бы сослужить такую же службу.
Но как только данный выбор утвердился, он уже не мог быть изменен — слишком многое от него зависело. Подобно сахарам, все аминокислоты, кроме глицина, существуют в виде оптических иэомеров: в ()- и 1.-форме (см. приложение 3.1). Но в составе белков непреложно встречаются только 1;формы (хотя 1)-аминокислоты входят в состав стенок бактериальных клеток и некоторых антибиотиков). Первопричина такого 2.1.13.
Аминокислоты — субъединицы белков Аминокислоты образуют класс разнообразных молекул с одним определяющим свойством: все они обладают карбоксильной группой и аминогруппой, которые присоединены к одному атому углерода, названному а-углеродом (рис. 2.23). Их химическое разнообразие обусловлено боковой цепью, которая также присоединена к а-углероду. Огромное значение аминокислот в клетке связано с их ролью в построении белков, которые являются полимерами аминокислот, соединяющихся по принципу головак-хвосту в длинную цепь, которая затем сворачивается в трехмерную структуру, уникальную для белка каждого типа.
Ковалентные связи между двумя смежными аминокислотами в белковой цепи образуют амид (см. приложение 2.1) и зовутся пептидиыми связями; цепь аминокислот известна также под названием полипепгпид (рис. 2.24). Независимо от специфических аминокислот, из которых состоит полипептид, он имеет аминогруппу (ХН. ) на одном конце (его Аг-канет() и карбоксильную группу (СООН) на другом конце (его С конец). Это придает ему определенную направленность — структурную (в отличие от электрической) полярность.
Рис. 2.24. Неболыивя часть белковой молекулы. Четыре Н-конец показанные аминокислоты соединены друг с другом тремя попнпептиднов цепи пептидными связями, одна из которых выделена желтым. ! Одна из аминокислот оттенена серым. Боковые цепи аминокислот показаны красным. Двв конца полипептидной цепи химически различны. Один конец, Н-конец, оканчивается с ~ аминогруппой, в другой, С-конец, — карбоксильной группой. Н-Н Последовательность всегда читается со стороны Н-концв; следовательно, в данном примере представлена последовательность РЬе-Бег-б!ц-1.уз.
Н-Н:: -,',;о Яп и;."~-'СНз'*'-'СИ„::,'(Ст исключительного использования 1.-аминокислот 'Ф.'т)с', .:: в построении белков — еще одна необъяснимая и — Н загадка эволюции. Ьув Н вЂ” С СН . СН.. Снз.сн, К Н Химическая универсальность этих 20-ти О=с гз аминокислот существенна для функции белков.
Пять из этих 20-ти аминокислот имеют боко- пог1нпеп~хидыицепг вые цепи, которые способны образовывать ионы в нейтральном водном растворе и, таким образом, могут нести заряд (рис. 2.25). Другие незаряжены; некоторые полярны и гидрофнльны, а некоторые неполярны и гидрофобны. Как мы покажем в главе 3, свойства боковых цепей аминокислот лежат в основе разнообразных н сложных функций белков.
2.1.14. Нуклеотиды — субъединицы ДНК и РНК Нуклеотид — молекула, состоящая из содержащего азот циклического соеди пения, связанного с сахаром-пентозой, который, в свою очередь, несет одну или несколько фосфатных групп (приложение 2.б, стр. 182 — 183). Пятиуглеродный сахар может быть представлен либо рибозой, либо дезоксирибозой. Нуклеотиды, содержащие рибозу, известны как рибонуклеотиды, а те, что содержат дезоксирибозу, — как дезоксирибонуклеотиды. Содержащие азот циклические соединения обычно упоминаются как основания по историческим причинам: в кислых условиях каждое из них может связывать Н" (протон) и таким образом повышать концентрацию ионов ОН в водном растворе.
Между различными основаниями существует сильное «семейственное сходство». Цитозин (О, тимин (Т) и урацил ( Г) называют пиримидинами, потому что все они суть производные шестичленного пиримидинового кольца; гуанин (0) и аделин (А) — соединения пурина, и в их молекулах присутствует второе, пятичленное, кольцо, примыкающее к шестичленному. Каждый нуклеотид получил название по имени основания, которое он содержит (см. приложение 2.б). Нуклеотиды могут выступать в роли краткосрочных носителей химической энергии.
И в первую очередь это рибонуклеотид аденозиитрифосфат, нли АТР (адепоззпе Ыр)соврете) (рис. 2.26), который переносит энергию в сотнях раз личных внутриклеточных реакций. АТР образуется в результате реакций, которые подпитываются энергией, высвобождаемой в ходе окислительного расщепления молекул питательных веществ.
Входящие в состав молекулы АТР три фосфата связаны последовательно в ряд двумя фосфоангидридпьсчи связя.чи, при разрыве которых высвобождается большое количество полезной энергии Концевая фосфатная группа особенно часто отщепляется путем гидролиза, при этом зачастую Нзн НН с 1 МН !' (сн,), 1З н,н ннг нн з (сн)* нс=н ! нн сн ! сн, СОО снз сн, ! сн, нс=гчн ! нн,сн ОООН сн, Снз ! сн, ОООН з сн, аспарагиновая глугаминовая гистидин кислота кислота рК 4,7 РКм 4,7 РКм 6,6 лизин аргинин ркм10,2 РКм12 Рис. 2.25.
Заряд боковых цепей аминокислот зависит от РН. Показано пять различных боковых цепей, которые могут нести заряд. Карбоновые кислоты могут легко потерять Н' в водном растворе и образовать отрицательно зарюкенный ион, который обозначают суффиксом «атз, как например, в названиях аспартагл или глутамапз. Схожая ситуация имеет место у аминов, которые в водном растворе могут принять Н' и образовать положительно заряженный ион (который не имеет специального названия).
Зги реакции быстро обратимы, и количесгва двух возможных форм — заряженной и незаряженной— зависят ат рН раствора. При высоком РН карбоновые кислоты имеют тенденцию быть заряженными, а амины — незаряженными. При низком рН происходит обратное: нарбоновые кислоты не заряжены, а амины заряжены. Значение РН, при котором ровно половина остатков карбоновых кислот или аминов заряжена, известно как рк боковой цепи аминокислоты (обозначено желтой полосой).
В клетке рН близко к 7, так что почти все карбоновые кислоты и амины заряжены. фосфат переносится на другие молекулы и высвобождается энергия, которая идет на энергопотребляющие реакции биосинтеза тряс. 2.27). Другие нуклеотидные производные служат носителями для переноса других химических групп, как будет описано позже. Однако самая наиважнейшая роль нуклеотидов в клетке — это хранение и из влечение биологической информации.
Нуклеотиды служат как бы строительными 2Л. Химические компоненты клетки 95 О' С,'! е,":„С ;,0' РР т е н н он он трифосфат рибоза аденин аденозин а) б) . б. ХимическаЯ стРУктУРа Цйенозинтпнфосфата (ДТР). а) Стру«рная ф р „ ческая (объемная) модель. В модели б цвета атомов следующие: С вЂ” черный; и — шнийт Н вЂ” белыГС О вЂ” красный; Р— желтый. фосфоанп~дридные связи О' 0 О" ( й:й е)г(гйгт((й,:я буй йбпкйз)йк О Н++ О-Р-ОН + :(Г О. О О ! . Π—,Р-О-Р-О-СН неорганический фосфат (Р,) Рнс. 2.27. Молекула АТР служит переносчиком (и носителем) энергии в нлетнах. канергопотребляющаяь реакция образования АТР из АОР (аденозиндифосфатз) и неорганического фосфата сопряжена с «энерговыделяющим» окислением пищевых продуктов (в клетках животных, грибов и некоторых бактерий) или с поглощением световой энергии (в клетках растений и некоторых бактерий).
Гндролиз же АТР обратно на АОР и неорганический фосфат, в свою очередь, обеспечивает энергией многие реакции, протекающие в клетке. блоками для построения нуклеиновьп кислолг — длинных полимеров, в которых нуклеотидные субъединицы ковалентно связаны друг с другом фосфодиафирными связями, образующимися между фосфатной группой одного нуклеотида и гидрок сильной группой сахара следующего нуклеотида (рис.
2.28). Цепи нуклеиновых кислот синтезируются из богатых энергией нуклеозидтрифосфатов путем реакции конденсации, в ходе которой при образовании фосфодизфирной связи высвобож дается неорганический пирофосфат. б'-конец Рис. О 3-конец ческую информацию клетки. Способность оснований в различных молекулах нуклеиновых кислот узнавать друг друга и образовывать пары посредством водородных связей (так называемое спаривание оснований): С с С и А с Т или с т) — лежит в основе всей наследственности и эволюции, что мы подробнее по ясним в главе 4.
Π— Р=О 4 .--":;:.";::.';,': и О ! Π— Р=О Йнг ! ~~::-:-';:ж ! О "'::т' Н 2.2В. Малая часть одной из цепей молекулы дезонсирибонуклеиновой кислоты )ДИК). Показаны четыре нуклеотида. Одна из фосфодизфирных связей, соединяющих соседние остатки нуклестидов, выделена желтым, а один из нуклеотидов затушеван серым. Нуклеотиды соединены друг с другом фосфодизфирными связями между определенными углеродными атомами рябовы, известными как 5с и 3'-атомы. По втой причине один конец поли нуклеотидной цепи,5сконец всегда имеет свободную фосфатную группу, а другой, зсконец, — свободную гидроксильную группу. Линейная последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепи обычно записывается в краткой форме однобуквенным кодом и всегда читается с 5ьконца. В данном примере представлена последовательность о-д-т-с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
