Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 25
Текст из файла (страница 25)
2.2. Катализ и использование энергии клетками Благодаря одной особенности, присущей исключительно живым существам, онн, на первый взгляд, почти сверхъестественно отличаются от неживой материи: онн создают н поддерживают порядок во Вселенной, которая всегда стремится к всеобщему беспорядку (рнс. 2.33). Чтобы создавать такой порядок, клетки в) б) в) в) а) Рис. 2.33. Порядок в биологических структурах. Строго очерченные, расписные, богато украшенные и необычайно красивые пространственные структуры можно встретить на всех уровнях организации живых организмов. В порядке увеличения размера: о) белковые молекулы в оболочке вируса; 6] регулярное расположение микротрубочек, видимое на поперечном срезе хвостика сперматозоида; в) очертания поверхности пыльцевого зерна (отдельная клетка]; г] крупный план крыла бабочки, открывающийся нашему взору узор, созданный чешуйками, где каждая чешуйка является произведением одной-единственной клетки; Э] спиральное расположение семян, построенных из миллионов клеток, в головке подсолнуха, 1о — любезность й.
А. бгапт и]. М. Но31е, б — любезность С Т1йтеу; в — любезность С. Масгаг1апе и С. Зепгее; г и д — любезность К. В. Вапбтег].] 2.2.2. Биологический порядок возможен благодаря тому, что клетки вмделяют тепловую энергию Всеобщее стремление вещей к беспорядку выражает фундаментальный закон физики — второе начало термодинамики, — который гласит, что во Вселенной или в какой-либо замкнутой системе (совокупность веществ, которая полностью изолирована от остальной части Вселенной) степень разупорядоченности всегда возрастает. Из этого закона вытекают столь глубокие молек16$ы множество мопвхуп, следствия для всех живых существ, что мы ч ~ нь ю ° Ч.б.у Например, мы можем представить в $Г ~' второй закон в понятиях вероятности $ из~, „ ф фьбф и провозгласить, что системы самопро- Вф ,ь„,:."ь!' .
Ъ®йф) извольно изменяются в сторону таких конфигураций, которые имеют наиболь щую вероятность. Если мы рассмотрим ш ы сэ шк я~ $ ° Ф ° ьь ьгв множество кирпичиков для биосинтвзв Рис. 2.35. Некоторые метаболические пути и их взаимосвязи в типичной клетке. Около 500 постоянных метзболическнх реакций показаны схематично, где все молекулы в метвболическом пути представлены точками, кзк в желтом прямоугольнике на рис.
2.34. Путь, который выделен на этой схеме жирными точками и соединительными линиями, — основной путь метаболизма углеводов, который будет вскоре рассмотрен. Многие моменты, связанные с метаболизмом клетки, составляют традиционный предмет биохимии, и нет необходимости рассматривать их здесь и сейчас. Но общие принципы, посредством которых клетки извлекают энергию из окружающей среды и используют ее для самоорганизации, занимают видное место в клеточной биологии. Мы начнем с обсуждения того, почему для поддержания жизнедеятельности живых организмов необходим постоянный приток энергии. Рис.2.36. Скемвтичное представление взаимосвязи между нвтаболическим и внвболическим путями в системе обмена веществ. Как показано на рисунке, большая чзпь энергии, запасенной в химических связях молекул пищи, рассеивается в виде теплоты, поэтому масса питательных веществ, необходимых любому организму, получающему есю энергию эз счет кзтзболизмз, немкою больше, чем масса молекул, которые могут быть произведены в ходе знзболизмз.
ш с» ш Ф $ 104 ЧаСтЬ).йеаДйигИВВМИРВЯВтКИ например, ящик со 100 монетами, все из которых лежат орлами вверх, то в ходе серии событий случайных встряхиваний этого ящика первоначальное распределение монет будет неизбежно смешаться в сторону комбинации, состоящей из 50-ти орлов и 50-ти решек. Причина проста: существует бесчисленное множество возможных комбинаций монет, при которых будет достигнут результат 50/50, и только одно возможное расположение, при котором все монеты будут ориентированы орлами вверх.
Поскольку смесь 50г'50 представляется, таким образом, наиболее вероятной, мы говорим, что она более «разупорядоченная». По той же самой причине мы изо дня в день наблюдаем знакомую картину — жизненное пространство (жилое помещение, рабочее место) становится все более и более беспорядочным, если не сделать волевого усилия и не навести порядок: движение к беспорядку есть самопроизвольный процесс, для обращения вспять которого требуется периодически затрачивать немалые усилия (рис. 2.37). «САМОПРОИЗВОЛЬНАЯ РЕАКЦИЯэ самостоятельно протекает с течением времени ОРГАНИЗОВАННЫЕ ДЕЙСТВИЯ, ТРЕБУЮЩИЕ ЭНЕРГОЗАТРАТ Рис. 237.
Иллкктрацня ежедневного самопроизвольного стремления к беспорядку. Чтобы обратить это самопроизвольное стремление к беспорядку еспятэь требуется волевое усилие и вклад энергии — действия отнюдь не самопроизвольные. Фактически, согласно второму законутермодинамики, вмешательство челоаека высвободит во внешнюю среду известное количество теплоты, достаточное для того, чтобы компенсировать затраты энерпги на перестановку предметов и наведение порядиа в этой комнате. Величина беспорядка (степень неупорядоченности) в системе может быть определена количественно и выражена через энтропию системы: чем сильнее беспорядок, тем больше энтропия.
Таким образом, еще один способ выразить второй закон термодинамики — это сказать, что системы спонтанно изменяются в сторону конфигураций с большей энтропией. 22. Катализ и использование энерпзи клетками 105 Живые клетки — через выживание, рост и формирование сложных организмов — порождают порядок и таким образом, как может показаться, бросают вызов и противостоят второму началу термодинамики.
Как же им это удается? Ответ кроется в том, что клетка не является замкнутой системой: она вбираег в себя энергию из окружающей ее среды в форме пищи или в виде фотонов, ниспосылаемых Солнцем (или даже, как у некоторых хемосинтезируюших бактерий, единственно из неорганических молекул), после чего использует эту энергию для наведения порядка внутри себя.
В ходе химических реакций, которые производят порядок, клетка преобразует часть потребляемой ею энергии в теплоту. Теплота высвобождается в окружающую клетку среду и разупорядочивает ее, так что полная энтропия — энтропия клетки плюс энтропия окружающей ее среды — возрастает, как того и требуют законы термодинамики. Чтобы понять и усвоить принципы, управляющие этими преобразованиями энергии, представим себе клетку, окруженную морем вещества, представляющего остальную часть Вселенной. Во время своей жизни и роста клетка создает внутренний порядок. Но она постоянно выделяет тепловую энергию, по мере того как синтезирует молекулы и собирает их в клеточные структуры. Теплота представляет энергию в ее наиболее неупорядоченной форме — хаотичной толчее молекул.
Когда клетка выделяег теплоту в море, она повышает в нем интенсивность движения молекул (тепловых колебаний) и увеличивает тем самым его хаотичность, или неупорядочен ность. Второй закон термодинамики удовлетворен, потому что увеличение степени упорядоченности в клетке с лихвой компенсируется еше большим уменьшением упорядоченности (возрастанием энтропии) в окружающем море вещества (рис. 2.38).
Откуда же берется высвобождаемая клеткой теплота? Здесь мы сталкиваемся с еще одним важным законом термодинамики. Первое начало терлгодинамики ТЕПЛОТА океан материи клетке возросшии еозросшии беспорядок порядок Рис. 2ЗВ. Простейший термодинвмический анализ живой клетки. Нз схеме слева молекулы клетки и остальной части Вселенной (окезн материи) изображены в относительно неупорядоченном состоянии. Нз схеме справа клетка вобрала энергию из молекул пищи и высвободилз теплоту з ходе реакции, которая упорядочиввег молекулы, находящиеся в клетке. Поскольку теплота увеличивает беспорядок во внешней среде, окружающей клетку (ломаными сгпрелкоми и искаженными молекулами покзззно вызванное теплотой усилившееся движение молекул), второй закон термодинамики — который гласит, что количество беспорядке во Вселенной всегда должно возрастать, — выполняется, по мере гого кзк клетка растет и делится.
Более псщробное обсуждение этого вопроса изложено в приложении 2.7 (сгр. 184-185). 106 Часть т. Ввэдение в мир клетки гласит, что энергия может быть лишь преобразована из одной формы в другую, но никак не появиться откуда-либо и не исчезнуть куда-либо. На рис. 2.39 представлены некоторые взаимопревращения между различными формами энергии. Количество энергии в различных формах изменяется в результате происходящих в клетке химических реакций, но первый закон говорит нам, что общее количество энергии должно всегда оставаться неизменным. Например, животная клетка впитывает питательные вешества и преобразует часть энергии, заключенной в химических связях между атомами этих молекул пищи (энергию химических связей), в беспорядочные тепловые колебания молекул (тепловую энергия).
Как было описано выше, такое преобразование химической энергии в тепловую энергию является необходимым, если реакции, которые создают порядок внутри клетки, призваны привнести во Вселенную в целом еше больший беспорядок. Клетка не может извлечь никакой выгоды из тепловой энергии, которую она высвобождает, разве только экзотермические реакции в клетке непосредственно будут связаны с процессами, которые производят порядок на молекулярном уровне. Именно такое сопряжение выработки теплоты с возрастанием упорядоченности отличает метаболизм клетки от расточительного сжигания топлива.
Позже мы покажем, за счет чего осушествляется такое сопряжение. На данный момент достаточно знать, что прямая связь «сжигания» молекул пиши с «рождением» биологического порядка необходима клеткам для создания и поддержания островка порядка во Вселенной, погружаюшейся в пучину хаоса. 2.2.3. Фотосинтезирующие организмы используют для синтеза органических молекул солнечный свет Все животные существуют за счет энергии, запасенной в химических связях органических молекул, созданных другими организмами, которых они используют в качестве пищи.
Молекулы, поступившие из пищи, поставляют также атомы, необходимые животным для строительства новой живой материи. Некоторые животные получают свою пищу, поедая других животных. Но в основании пищевой цепи животных находятся животные, которые поедают растения. Растения, в свою очередь, непосредственно улавливают энергию солнечного света. В результате первичным источником энергии, используемой животными клетками, оказывается Солнце. Солнечная энергия поступает в живой мир благодаря фотосинтезу, проте каюшему в растениях и фототрофных бактериях. В ходе фотосинтеза электромагнитная энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей в клетке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
