Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 28
Текст из файла (страница 28)
В левом ящике ни одна из этих реакций не протекает, потому что энергии даже самых высоких волн не достаточно для того, чтобы преодолеть какой-либо из энергетических барьеров. В провом ящике ферментативный катализ понижает энергию активации только для реакции Мв 1; теперь удары волн позволяют молекуле рва гента пройти через этот энергетический барьер, вызывая таким образом реакцию Мз 1. в) Распадающаяся на множество рукавов река с набором преграждающих плотин (желгпые прямоугольники) помогает понять, как цепь катализируемых ферментами реакций определяет точный путь следования каждой молекулы, находящейся в клетке. после участия в реакции и поэтому могут выполнять свои функции снова и снова.
В главе 3 мы продолжим рассказ о принципах работы ферментов. 2.2.7. Каким образом ферменты находят свои субстраты: огромная скорость движения молекул Зачастую тот нлн иной фермент каталнзнрует реакцию, через которую каждую секунду проходят тысячи молекул субстрата. Это означает, что фермент должен сухое некатализирувмая реакция — волны недостаточно высоки, чтобы перехлестнуть в) г;-:., з $з е.
$ Ф катализирувмая рвакция — волны часто перехлестывают через дамбу 11б Часть 1. Введение в мир клетки фермент комплекс фермент— субстрат комппвкс фермент— продукт мопакула А (субстрат) молекула В (продукт) Рис. 2.4Х Принцип работы ферментов. Каждый фермент имеет активный участок, с которым связы- вается одна или более молекул субстрата, образуя ферментно-субстратный комплекс. В активном участке фермента происходит реакция и образуется комплекс фермент-продукт. Наконец, продукт высвобождается, что позволяет ферменту связать следующую молекулу субстрата.
успевать связывать новую молекулу субстрата за долю миллисекунды. Но как ферменты, так и их субстраты присутствуют в клетке в относительно малых количествах. Как же они находят друг друга столь быстро? Быстрое связывание возможно потому, что движение на молекулярном уровне происходит чрезвычайно быстро. Происходящие на молекулярном уровне движения можно подразделить на следующие три вида: 1) движение молекулы с одного места на другое (поступательное движение), 2) быстрое движение взад-вперед ковалентно связанных атомов относительно друг друга (колебания) и 3) вращение.
Все виды движения приводят к сближению поверхностей взаимодействующих молекул. Скорость движения молекул может быть измерена с помощью разнообразных спектроскопических методов. Крупный глобулярный белок постоянно кувыркается, вращаясь вокруг своей оси, — приблизительно миллион раз в секунду.
Молекулы находятся также в постоянном поступательном движении, которое побуждает их очень эффективно осваивать внутреннее пространство клетки, блуждая в нем туда- сюда, — этот процесс называется диффузией. Таким образом, каждая молекула в клетке ежесекундно сталкивается с огромным числом других молекул.
Когда молекулы в жидкости сталкиваются и отека кивают друг от друга, отдельно взятая молекула перемещается сначала по одному пути, затем по другому, ее путь представляет собой случайное блуждание (рис. 2.48). При таком блуждании среднее результирующее расстоя ние, которое каждая молекула проходит (как летает ворона) от своей отправной точки, про Рис. 2.46.
Случайное блуждание. Молекулы в растворе движутся случайным образом — в результате непрерывных ударов, полученных при столкновении с другими молекулами. Такое движение позволяет маленьким молекулам быстро диффундировать из одной части клетки в другую, как описано в тексте. пройденное расстояние 2.2, Катализ ы использование энергии клетками 117 порционально квадратному корню затраченного времени: то есть, если молекуле требуется в среднем 1 секунда, чтобы пройпг 1 мкм, то гютребуегся 4 секунды, чтобы пройти 2 мкм, 100 секунд, чтобы пройти 10 мкм, и так далее.
Внутреннее пространство клетки очень насыщенно (рис. 2А9). Тем не менее эксперименты, в которых в клетки вводились флуоресцентные красители или иные меченые молекулы, показывают, что маленькие органические молекулы диффундируют через водный гель цитозоля почти так же быстро, как через воду. Например, маленькой органической молекуле требуется в среднем лишь около одной пятой доли секунды, чтобы продиффундировать на расстояние 10 мкм. Поэтому для матеньких молекул диффузия служит эффективным способом перемещения на ограниченные расстояния в клетке (диаметр типичной клетки животных 15 мкм). Так как в клетках ферменты передвигаются гораздо медленнее субстратов, мы можем представить их сидящими на месте увальнями. Частота столкновений молекулы фермента с ее субстратом будет зависеть от концентрации молекул субстрата.
Например, некоторые субстраты, которыми изобилует клетка, присутствуют в концентрации 0,5 мМ (ммольГлитр). Поскольку чистая вода имеет концентра цию 55,5 М (молы'литр), на каждые 101 молекул воды в клетке приходится лишь около одной такой молекулы субстрата. Тем не менее активный участок молекулы фермента, который связывает этот субстрат, будет отбомбардирован примерно 500000 случаев столкновений с молекулой субстрата в секунду. (При снижении концентрации субстрата в десять раз число столкновений уменьшается до 50 000 в се кунду и так далее.) Случайное столкновение между поверхностью фермента и со ответствующей поверхностью молекулы его субстрата часто незамедлительно ведет к образованию комплекса фермент — субстрат, готового вступить в реакцию. Теперь реакция, в ходе которой разрывается или образуется ковалентная связь, может произойти чрезвычайно бьгстро.
Если прикинуть, сколь быстро молекулы движут ся и вступают в реакции, то наблюдаемые скорости ферментативного катализа не покажутся столь удивительными. Как только фермент и субстрат столкнулись н еприжались друг к другу» должным образом в активном участке, между ними формируются многочислен ные слабые связи, которые сохраняются до тех пор, пока беспорядочное тепловое движение не вынуждает молекулы вновь разойтись, Вообще, чем прочнее связь фермента с субстратом, тем медленнее скорость нх диссоциации. Однако, когда две сталкивающиеся молекулы имеют плохо подходящие друг другу поверхности, число образующихся между ними нековалентных связей невелико и их общая энергия незначительна по сравнению с энергией теплового движения. Б этом случае две мо лекулы отделяются друг от друга столь же быстро, Рис.
2.Я9. Структуре цитоплвзмы. Рисунок представлен в приближенном масштабе и акцентирует внимание нв «ззгрукгенность» цитоплвзмы. Показаны только мвкромолекулы; РНК показаны синим, рибосомы — зеленым, в белки — красным. Ферменты и другие мвкромолекулы диффундируют в цитоплззме относительно медленно, отчвсти потому, что они взаимодействуют со многими другими мвкромолекулвми; маленькие молекулы, непротив, диффундируют почти твк гке быстро, кзк в воде. (Перервботв но из П.
5. боодзеб, Ггелгтз ВГосьет. зсмк. 16: 203-206, 1991. С разрешения издательства Еьеугегй 100 нм 1И; -:.,::;1(йбтыгугВбв)(бЯНЕтйфФЧФблетКК сколь быстро они объединились, что и предотвращает образование неправильных и нежелательных комплексов между неоютветствующими друг другу молекулами, как например, между ферментом и молекулой, не являющейся его субстратом.
эте реакция может произойти только е том случае, если оне сопряжена со второй, энергетически благоприятной, реакцией Рис. 2.50. Различие между энергети- чески блэгопрнятной н энергетически неблагоприятном реакциями. 2 .2.8. Возможность протекания реакции определяется сопряженным с ней изменением свободной энергии Теперь мы ненадолго отступим от основной темы, дабы напомнить читателю некоторые начала химии. Клетки суть химические системы, которые должны подчиняться всем химическим и физическим законам. Хотя ферменты и ускоряют реакции, они не могут сами по себе (своими силами, без посторонней помощи) сделать так, чтобы энергетически неблагоприятные реакции произошли. Прибегнув к аналогии с водой, можно сказать, что ферменты не могут заставить воду течь вверх по руслу.
Клетки, однако, чтобы расти и делиться, должны делать именно это: строить высокоупорядоченные и богатые энергией молекулы из мелких и про етых молекул. Мы увидим, что все это происходит благодаря ферментам, которые непосредственно сопрягают энергетически благоприятные реакции, в ходе которых высвобождается энергия и выделяется теплота, с энергетически неблагоприятными реакциями, в ходе которых создается биологический порядок. Прежде чем мы изучим, за счет чего достигается такое сопряжение, нам следует более пцательно рассмотреть термин «энергетически благоприятный» («епегйейса11у (ауогаЫе»).
Согласно второму закону термодинамики, химическая реакция может самопроизвольно протекать лишь в том случае, если она ведет в итоге к возрастанию бес порядка во Вселенной (см. рис. 2.38). Критерий возрастания беспорядка во Вселенной наиболее удобно выразить в единицах величины, называемой свободная энергия, О, системы. Значение С представляет интерес только тогда, когда система претерпевает изменение, и изменение б, обозначаемое АО (дельта б), является определяюще важ ным. Предположим, что рассмаСвободная энергия У триваемая нами система представ- больше, чем сеободнзл ляет собой сообщество молекул. энергия Х. Как следует из приложения 2.7 и рэзупорядоченность (стр.
184 — 185), свободная энер РЕАКЦИЯ щу Всепеннойеоздесгэет гия была определена таким образ жгде реакции зом, что Ьб — прямая мера количества беспорядка, создаваемого эте реакциямшкетпротекатьсамопронапольно во Вселенной, когда имеет место реакция, в которой участвуют данные молекулы. Энергетичеи ~ ш м ~ ш б ~ о б ы ски благоприятными реакциями, по определению, считаются те, что Если бы реакция Х У уменьшают свободную энергию; ЭНЕРГЕТИЧЕСКИ произошлэ,тобыпобы иначе говоря, они имеют отри- НЕБЛАГОПРИЯТНАЯ бы богжгг упорядоченной ЦатЕЛЬНУЮ ДСГ И ДЕЗОРГаНИЗУЮт РЕАКЦИЯ Вселенную (рис.
2.50). 2.2. Катализ и использование энергии клетками 119 рис. 2.51. Принцип использования со- пряженных реакций для осуществле- ния знергетически неблагоприятных реакций. Примером энергетически благоприятной реакции в макроскопическом масштабе служит «реакция», в ходе которой сжаотрицатапьн тая пружина возвращается в рас тянутое состояние, высвобождая в окружающую среду запасенную в ней энергию упругости в виде теплоты; в качестве примера в микроскопическом масштабе приведем процесс растворения соли в воде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
