Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Наоборот, атом углерода в связке С вЂ” Н заимствует немного больше своей доли электронов и таким образом, как говорят, восстанавливается (см. Рис. 2АЗ). Когда молекула (А) в клетке улавливает электрон (е ), она зачастую прихватывает вместе с ним и протон (Н') (протонов в воде неограниченное количество). В данном случае конечным результатом будет присоединение атома водорода к молекуле: А + е -~ Н' — » АН. Даже при том, что в данной реакции участвует протон и электрон (а не только один электрон), такие реакции гидрогениэаиии суть реакции восстановления, а обратные реакции дегидрогенизации — окисления.
В случае органических молекул особенно легко определить, окисляется она или восстанавливается: если число связей С вЂ” Н возрастает, то имеет место восстановление, тогда как окисление сопровождается сокращением числа связей С вЂ” Н (см. рис. 2АЗ, б). Клетки используют ферменты для того, чтобы катализировать окисление органических молекул «маленькими шажками», пропуская их через цепочку реакций, что позволяет пожинать порции полезной энергии с химических пажитей.
Теперь, думаем, нужно объяснить принцип работы ферментов и сказать о некоторых факторах, под действием которых они исполняют свои «должностные обязанности1 ° . 2.2.б. Ферменты снижают энергетические барьеры химических реакций Рассмотрим реакцию бумага+ Ог -» дым+ пепел + теплота+ СО. + НгО. Бумага горит легко, выделяя в атмосферу как энергию в виде теплоты, так и воду и двуокись углерода в виде газов, но дым и пепел никогда самопроизвольно не извлекут обратно эти сущности из нагретой атмосферы и уже не станут бумагой. Когда бумага горит, содержащаяся в ней химическая энергия рассеивается в виде тепла — не теряется во Вселенной, так как энергия никогда не может появиться или исчезнуть, но безвозвратно распыляется в хаотических беспорядочных тепловых колебаниях молекул.
В это время атомы и молекулы бумаги рассеиваются и «забывают» о всяком порядке. Как говорят на языке термодинамики, происходит потеря свободной энергии, то есть энергии, которая может быть употреблена на со вершение работы или осуществление химических реакций. Эта потеря отражает потерю упорядоченной организации энергии молекул, запасенных в бумаге. Вскоре мы поговорим о свободной энергии подробнее, но общий принцип достаточно ясен по наитию: химические реакции самопроизвольно протекают только в том направлении, которое ведет к потере свободной энергии; другими словами, направлениесамопроизвольного протекания всякой реакции — направление, которое идет «на спуск».
Реакция «на спуск» в этом смысле, как часто говорят, является энергетически благоприятной (энергетически выгодной). 22. Катализ и использование энергии клетками 113 Хотя наиболее энергетически выгодная форма углерода при нормальных условиях — это СО., а для водорода — Н. О, живой организм не исчезает в клубах дыма, а эта книга в ваших руках не вспыхивает ярким пламенем. Это связано с тем, что как в любом живом организме, так и в нашей книге молекулы находятся в относительно устойчивом состоянии и не могут быть переведены в состояние с более низкой энергией без сообщения необходимой энергии извне: другими словами, молекуле необходима энергия активации — толчок через энергетический барьер, — прежде чем она сможет вступить в химическую реакцию, результатом которой будет более устойчивое состояние (рис. 2.44).
В случае полыхающей книги энергия активации привносится с теплотой зажженной спички. Что до молекул в водном растворе внутри клетки, толчок сообщается особенно энергичным случайным столкновением с окружающими молекулами — такие столкновения становятся все более сильными по мере повышения температуры. ! Фермент снижает энергию вкпшации Е о. о. й а) б) путь некаталиэирувмой — ~ пугь катвлиэируемой реакции Ферментом реакции Рис. а.44. Физический смысл энергии активации. а) Соединение У )реагент) находится в относительно устойчивом состоянии, и, чтобы превратить его в соединение Х ) продукт), хотя Х находится на более низком энергетическом уровне, необходима дополнительная энергия. Поэтому такое превращение будет невозможноо, если соединен нет не получит достаточно энергии активации (энераоя а м опус энергия Ь) из внешней среды для реакции превращения в соединение Х.
Эта энергия может быть сообщена при необычайно энергичном столкновении с другими молекулами. Для обратной реакции, Х -+ У энергия активации будет намного больше )энергия а минус энергия с); гюэтому такая реакция будет происходить намного реже. Энергии активации всегда положительны; обратите внимание, однако, что изменение полной энергии для энергетически благоприятной реакции У -+ Х равно энергии с минус энергия Ь, то есть отрицательному числу. б) Энергетические барьеры для определенных реакций могут быть снижены катализаторами, что показано линией, обозначенной д. Ферменты являют собой особенно эффективные катализаторы, потому что они значительно уменьшают энергию активации катализируемых ими реакций. В живой клетке роль толчка через энергетический барьер в большинстве случаев берут на себя белки специализированного класса — ферменты.
Каждый фермент прочно связывается с одной или несколькими молекулами, называемыми субстратами, и удерживает их в таком состоянии, в котором значительно уменьшается энергия активации специфической химической реакции, в которую эти субстраты могут вступить. Вещество, которое может понизить энергию активации реакции, получило название катализатор; катализаторы увеличивают скорость химических 114 Часть 1. Введение в мир клетки реакций благодаря тому, что повышают долю случайных межмолекулярных столкновений, приводящих к химической реакции, как бы перетаскивая субстраты через энергетический барьер, как показано на рис. 2.45.
Ферменты стоят в числе самых эффективных из известных катализаторов и способны ускорять реакции в 10м раз и более. Таким образом, благодаря ферментам реакции, которые в ином случае вообще не могли бы произойти, идут с высокой скоростью при обычной температуре. ля хЕ э а х е 3В о к о Б энергия вкгивэции для неквтвлиэирувмой реакции энергия нв одну мопекупу— энергия активации для квтвпиэируемой реакции Кроме того, ферменты отличаются крайней избирательностью.
Каждый фер мент обычно катализирует только одну специфическую реакцию; иными словами, он избирательно понижает энергию активации только одной из нескольких воз можных химических реакций, которым связанные им молекулы субстрата могли бы подвергнуться. Таким вот образом ферменты направляют каждую из множества различных молекул в клетке на свой совершенно определенный путь (рис.
2.46). Успех живых организмов предопределен способностью клетки производить ферменты многих типов, каждый — с точно предписанными свойствами. Любой фермент имеет уникальную форму, содержащую активный участок (сайт): карман или бороздку, куда могут войти лишь специфические субстраты (рнс. 2.47). 11одобно всем другим катализаторам, молекулы фермента сами остаются неизменными Рис. 2.45. Снижение энергии активации значительно увеличивает вероятность реакции. В любой данный момент времени распределение энергетических уровней в популяции идентичных молекул субстрата будет иметь вид кривой, показанной нэ графике. Различие энергий обусловлено столкновениями с окружающими молекулами, которые заставляют молекулы субстрата совершать поступательные, колебательные и вращательные движения.
Для того чтобы молекула вступила в химическую реакцию, энергия этой молекулы должна превысить барьер энергии активации для данной реакции; что же до биологических реакций, то большинство из них никогда не произойдет, если не будет ферментэтивного катализа. Даже при ферментэтивном катализе молекулы субстрата должны претерпеть особенно энергичное столкновение, чтобы прореагировать (кроснах заиро шеи ноя область). Повышение температуры также может увеличить число молекул с энергией, достаточной для преодоления энергии активации, необходимой для реакции; но, в отличие от ферментэтивного катализа, этот эффект не избирателен и ускоряет все возможные реакции. 22. Катализ и использование энергии клетками 115 з в х и бвз катализатора фврментативный катализ реакции Мз 1 в) Рис.
2 46. Плазакиций шарик нак аналог ферментативного катализа. а) За градительна я дамба снижена, чтобы наглядно проиллюстрировать ферментативный катализ. Зеленый шар представляет собой потенциальный рва гент (соединение у), который в пределах возможного энергетического уровня (водная гладь) прыгает вверх и вниз из-за посюянных столкновений с волнами (аналогия тепловой бомбардировки молекулы реагента окружающими молекулами воды). когда барьер (энергия активации) значительно понижается, это позволяет совершить энергетически благоприятное движение шара (реагента) вниз по склону. б) Четыре стенки ящика представляют барьеры энергии активации для четырех разных химических реакций, каждая из которых энергетически выгодна в том смысле, что уровни энергии продуктов этих реакций гораздо ниже, чем для реагирующих веществ — реагентов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
