Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Существуег два главных типа нуклеи новых кислот, отличающихся сахаром в сахарофосфатном остове. Те, что построены на основе сахара рибозы, известны как рибонуклеиновые кислоты, или РНК, и обычно содержат основания А, О, С и ).1. Те, что синтезируются на основе дезоксирибозы (в которой гидроксильная группа в позиции 2' углеродного кольца рибозы заменена водородом), известны как дезоксирибонуклеиновые кислоты, или ДНК, и содержат основания А, О, С и Т (Т химически подобен 0, входягцему в состав РНК, и отличается лишь наличием дополнительной могильной группы в пиримидиновом кольце; см.
приложение 2.б). РНК обычно встречается в клетках в виде одинарной полинуклеотидной цепи, но ДНК практически всегда представлена двухцепочечной молекулой — двойная спираль ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно друг другу н удерживаемых вместе водородными связями, образованными между основаниями двух цепей.
Линейная последовательность нуклео гидов в ДНК или РНК кодирует генети- 2Л, Хзввнчвккцв КОМПдийиты клетки 97 2.1.15. В химии клеток господствуют макромолекулы с удивительными свойствами По весу макромолекулы составляют наибольшую часть среди углерод-содержащих молекул в живой клетке (рис. 2.29 и таблица 2.3).
Они служат основными строительными блоками, из которых построена клетка, а также являются компонентами, которые обусловливают наиболее характерные свойства живых существ. Макромо лекулы клеток представляют собой полимеры, которые построены из ковалентно связанных маленьких органических молекул (называемых монанерами) в длинные цепи (рис.
2.30). И тем не менее они обладают примечательными свойствами, которые невозможно было бы предсказать по их простым составляющим. фасфопипиды (2%) днк (1ъ> рнк (въ) > тт о о бе ы(161») пописазариды (2 1») Рис. 2.29. Клетки изобилуки макромолеиулами. Приблизительный состав бактериальной клетки показан в весовом соотношении; животнал клетка имеет покожнй состав (см. табл. 2.3). Белки особенно многочисленны и многофункциональны.
Они исполняют тысячи различных функций в клетках. Многие белки «служат» фермеитпами, то есть катализаторами, которые управляют множеством необходимых для жизнедеятельности клетки реакций образования и разрыва ковалентных связей. Ферменты катализируют все реакции, посредством которых клетки извлекают энергию из молекул пищи. Например, фермент фотосинтезирующих организмов, названный рибулозобифосфаткарбоксилазой, помогает превращать СО в сахара, производя таким образом львиную долю органической материи, необходимой для жизни на Земле.
Другие белки используются для построения структурных компонентов клегки, таких как тубулин (белок, который самособирается в длинные микротрубочки клетки) или гистоны (белки, которые упаковывают ДНК в хромосомах). Некоторые белки работают молекулярными двигателями по производству силы и движения — как 98 Часть Т. Введение е мир ияетки Таблица 22й Приблизительный кимический состав типичной клетки бактерии и типичной клетки ылекопиташи(его Нег(рганичеоогб'ионы(йа+„::Кг; Мб",, Са',~, йазиообрбзиые мапыаагетао(ц)йты РНК ДНК йгосфолрвиды Пол исркуйгу(»ы» Примечание: белки, полисахариды, ДНК н РНК суть макромолекулы.
Липиды обычно не клас снфицируют как макромолекулы, хотя они обладают некоторыми из их особенностей; например, по большей части липнды синтезируются в виде линейных полимеров н молекулы меньшего размера (ацетнльная группа на асету!Сод) и самособираются в более крупные структуры (мембраны). Обратите внимание, что на воду н белок приходится большая часть массы клеток, причем н у млекопитаюших, н у бактерий. в случае миозина в мышцах. Белки выполняют и множество других функций, и мы в дальнейшем исследуем молекулярную основу многих из них.
Ну а пока мы определим некоторые общие принципы химии макромолекул, благодаря которым осуществление таких функций становится возможным. Хотя химические реакции присоединения субъединиц в каждом из полимеров (белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов) и отличаются при пристальном рассмотрении, все они имеют общие важные особенности.
Любая полимерная цепь растет за счет присоединения мономера к концу наращиваемой полимерной цепи посредством реакции конденсации, в ходе которой с каждой добавляемой субъединицей происходит потеря одной молекулы воды (см. рис. 2.19). Пошаго- СУБЪЕДИНИЦА МАКРОМОЛЕКУЛА Ъ:."::е Ъ~Ф»-' Грач ':И»Я1!' ТГМРГ сахар полиоахв1зид аминокислота Рис. 2.30. Три класса макроыолеиул. Каждая молекула полимера образована из малых молекул (называемых ыономерами), соединенных между собой ковалентными связями. вая полимеризация мономеров в длинную цепь — простой яспособ производства» крупной, сложной молекулы, так как субъединицы присоединяются в ходе одной и той же реакции, осуществляемой снова и снова одним и тем же набором ферментов.
До некоторой степени данный процесс напоминаег повторяющееся действие машины на фабрике — за исключением одного важного момента. Кроме некоторых полисахаридов, большинство макромолекул строится из набора мономеров, которые немного отличаются один от другого: например, 20 различных аминокислот, из которых получаются белки. Чрезвычайно важно для жизни, что полимерная цепь не собирается наугад из этих субъединиц — вместо этого необходимые субъединицы вставляются в цепь согласно заданному порядку и образуют определенную последовательность. Искусные механизмы, которые позволяют этому свершиться при помощи ферментов, будут подробно описаны в главах 5 и б. 2.1.16.
Нековалентные взаимодействия определяют как точную форму макромолекулы, так и ее способность связываться с другими молекулами Большей частью ковалентные связи в макромолекуле допускают вращение соединяемых ею атомов, что придает полимерной цепи большую гибкость. В принципе, это позволяет макромолекуле принимать почти неограниченное число форм, или конформаций, так как энергия беспорядочных тепловых колебаний побуждает цепь полимера изгибаться и вращаться. Однако формы большинства биологических макромолекул строго ограничены из-за множества слабых нековалентных связей, которые образуются между различными частями одной и той же молекулы.
Если такие нековалентные связи образуются в достаточном числе, то полимерная цепь может предпочтигельнцпринимать одну-единственную специфическую конформацию, определяемую линейной последовательностью составляющих ее мономеров. Благодаря этому большинство белковых молекул и многие малые молекулы РНК в клетках прочно свернуты в какую-то одную предпочтительную конформацию (рис. 2.31). Четыре известных типа нековалентных взаимодействий, значимых для биологических молекул, были описаны ранее и вкратце представлены в приложении 2. 3 (стр.
176 — 177). Хотя сами по себе эти взаимодействия очень слабы, вкупе они способны свернуть биологические макромолекулы в уникальные формы. Кроме того, объединенными усилиями они могут также обусловливать сильное притяжение между двумя различными молекулами — когда эти молекулы очень тесно при легают одна к другой, словно рука в перчатке. Данная форма межмолекулярного взаимодействия предполагает большую специфичность, ввиду того что многоточеч ные контакты, необходимые для сильного связывания, позволяют макромолекуле выбрать — через процедуру связывания — только одну из многих тысяч молекул других типов, присутствующих в клетке. Более того, поскольку сила связывания зависит от числа образующихся нековалентных связей, постольку возможны взаимодействия почти любой степени сродства, что допускает быструю диссоциацию в случае необходимости.
Связывание такого типа лежит в основе всего биологического катализа — осуществления ферментативных функций белками. Нековалентные взаимодействия также позволяют употреблять макромолекулы в качестве стандартных блоков при формировании более крупных структур. В клетках макромолекулы часто связываются друг с другом в громадные комплексы и образуют посредством этого 100 частит.Ввййеенигзв'мйркпатии одна устойчиааи саернутая хонформацня ыножестао неустойчиаых .нонформаций Рис. 2 31. Болыиинстао белков и многие молекулы РНК принимают толино одну устойчивую ионфор- мацию. Если некоеалентные связи, поддерживающие зту устойчивую яонформацию, разрыеахпся, то молекула преаращается а гибкую цепь, которая обычно не несет никакой бнологичесяой ценности искуснейшие машины, состоящие из множества перемещающихся друг относитель- ного друга частей и выполняющие такие сложные задачи, как репликация ДНК и синтез белка (рис.
2.32). мгщОпввл~ МАМ'~ОПВВляюне некоаалантные АНСАМБЛИ связи ян и ницы хоеалентные связи "иг например, глобулярные белян и РНК например, сахара, аминокислоты и нуклеотиды 30 нм например, рибосома Рис. 2 32. Малые молеяупы, белки и рибосома, предстааленные а приближенном масютабе. Рибосомы предста еляюг собой центральный узел аппарата, который клетка использует для ь из ютоале нияз бел ноя: каждая рибосома состоит из комплекса приблизительно 90 макромолекул (молекулы белка и РНК).
Заключение Живые организмы представляют собой самодостаточные и самовоспроизво дящиеся химические сисгпемы. Они построены из своеобразного и ограниченного набора малых молекул на основе углерода, которые практически одинаковы для всех населяющих Землю видов. Каждая из таких молекул состоит из неболь иого набора атомов, связанных друг с другом посредством ковалентных связей в высокоточные конфигурации. Главные же их кагпегории предспшвлены сахарами, жирными кислот ми, аминокислота.чи и нуклеопшдами.
Сахара служат первейшим источником химическои" энергии для клеток и могут быть включены в полисахариды с целью запасания энергии. Жирные кислоты тагсже важны как хранилища энергии, но их основное предназначение — образование клеточных мембран. Полимеры, состоящие из аминокислот, — впечатляюще разнообразные и многофункциональные макромолекулы, извесптые как белки. Нуклеотиды играют главную роль в переносе энергии. Они являются также субьединицами для построения информационных макромслекул — РНК и ДНК. Большая часть сухой массы клетки соспгсчгт из макромолекул, которые синтезируются в виде линейных полимеров аминокислот (белки) или нуклеотидов (ДНК и РНК), ковалентно связанных друг с другом в строгом порядке.
Большинство белковых молекул и многие молекулы РНК свернуты в уникальные конформации, которые определяются последовательностью входящих в них субьединиц. В результате процесса сворачивания (фолдинга) возникают уникальные поверхности, а зависит этот процесс от множества слабых сил притяжения, обусловленных нековалентными взаимодействиями между атомами. Это силы четырех типов: силы электростатичесгсого притяжения, водородные связи, ван-дер-ваальсовы силы и взаимодействие между неполярнычи гидрофоб ными группами. Тот же набор слабых сил управляеги специфичньсм связыванием других молекул с магсромолекулами, давая наачало мириадам различных сочетаний между биологическими молекулами, что и составляет материальную основу структуры и химии клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
