Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 16
Текст из файла (страница 16)
б) Из-за наложения функций потеря одного иэ этих двух генов вследствие мугацни (красны б кресгпик) вы являет только часть его рапи; и лишь при потере обоих генов в двойном мутанте раскрывается полный репертуар процессов, за которые эти гены ответственны. Аналогичные принципы применимы и к дуплици рова иным генам, которые работают в одном и том же месте (например, в одноклеточном организме), но приводятся в действие — вместе или индивидуально — а ответ на изменяющиеся условия. Таким образом, наличие дуплицированных генов сильно усложняет их генетический анализ. 1.3.16.
Мышь как модель млекопитающих По сравнению с дрозофилой у млекопитающих обычно в три или четыре раза болыпе генов, геном больше в 20 раз, а в телах их взрослых особей в миллионы или даже в миллиарды раз больше клеток. В отношении размера и функции гено ма, биологии клетки и молекулярных механизмов млекопитающие, тем не менее, чрезвычайно однородная группа организмов.
Даже в анатомическом плане различия между млекопитающими, в основном, касаются размера и пропорций; трудно пред ставить какую-либо часть тела человека, которая не имела бы своего аналога у слона и мыши, и наоборот. Эволюция свободно играет с количественными признаками, но не так легко изменяет закономерности, лежащие в основе строения. Для более точной оценки того, насколько близко виды млекопитающих схожи друг с другом генетически, мы можем сравнивать последовательности нуклеотидов лекулярной биологии позвоночных, и с ними мы будем неоднократно встречаться в этой книге. "/.3.
Гфивтическая информация вукариот 59 Рис. 1.51. Временнйя шкала дивергенция различных позвоночнык. На шкале слева указан оцениваемый период времени и геологическая эра жизни последнего общего предка каждой укаэанной пары животных. Все временные оценки основаны на сравнении аминокислотных последовательностей ортологичных белков; чем дольше два животных эволюционировали независимо друг от друга, тем меньшая доля аминокислот остается идентичной. Данные по многим различным классам белков пришлось усреднить, чтобы прийти к заключительным оценкам, а временная шкала откалибрована с учетом палеонтологиче- ских данных, согласна которым последний общий предок млекопитающих и птиц жил 310 миллионов лет назад. Цифрами справа 0 представлены данные о дивергенции после- т ЭФмчйый довательностей одногоопределенного белка .,;,;-, ПВРНРД /выбранного наугад) — а-цепи гемоглобина.
Обратите внимание, что для этого белка, хотя и наблюдается явная общая. тенденция увеличения расхождения с течением времени, имеется также и несколько нарушений. Они отражают хаотичность эволюционного процесса и, вероятно, действие естественного отбора, вызвавшего особенно быстрые изменения последовательности гемоглобина у некоторых организмов, которые испытык вали особые физиологические потребности. 'с 250' в среднем, в пределах любой отдельно взя- к Ь той эаолюционнойлинии,гемоглобины нана- с , Зоопли за юг изменения со скоростью около б-ти эминокислотных замен на 100 аминокислот за каждые 100 миллионов лет.
Некоторые я 350 белки, подвергнутые более строгим функциональным ограничениям, эволюционируют намного медленнее, а иные в 5 раз быстрее. "',~~,',ф~~~ф~$Я~>:.~~; Все это порождает серьезные сомнения в достоверностивременнбйоценкидиеергенции, 450 ."; -!';:;:::,:~!::::;::,-:."; ";— и некоторые эксперты полагают что основные ветви млекопитающих отошли друг от друга на целых 60 миллионов лет позже, чем по- 500 казано здесь. (Перерабгзтано из 5. Копзаг апб в66/6рвйсхвй человек/акула 61 \. И Небвез, Моввге 551/ 617 10, Шва С разрешения Маспййап Роы/знегз Цб./ — человек/минога 36 чеповек/шимпанзе (00 человек/орангутан '.
66, кошка/свобайа:;66. свинья/кит /77, свинья/овца .37 человек/кролик 66 человек/спон .63 человек/мышь '66 зе чвловвк/ленивец 6Ф: человек/кенгУРУ 61: юо птицы/крокодил 76, к ф '. 6 человек/ящерица 67 Ь человек/курица 70 $ человек/лягушка 56. в н З 3 человек/тунец 56 $ и соответствующих (ортологичных) генов или же аминокислотные последовательно сти белков, кодируемых этими генами. Результаты для отдельных генов и белков имеют широкий диапазон значений. Но обычно, если мы выравниваем аминокис лотную последовательность какого-либо белка человека с таковой ортологичного ему белка, принадлежащего, скажем, слону, то около 85% аминокислот окажутся идентичными.
Подобное сравнение между человеком и птицей показывает иден тичность аминокислот приблизительно на уровне 70% — вдвое больше различий, потому что линии родословной птиц и млекопитающих разошлись вдвое раньше, чем отошли друг от друга предки слона и человека (рис. 1.52). Мышь в силу малого размера, выносливости и быстрого размножения стала лучшим модельным организмом для зкспериментальных исследований в молеку бГ~ Уэгтер 1 Йаьв~имюмю е мена как 1З. Генетическая информация зукариот 61 1.3.18.
В деталях все мы различны Что в точности мы имеем в виду, когда говорим о геноме человека? О чьем геноме идет речь? В среднем любые два человека, взятые наугад, отличаются примерно одной или двумя из 1000 пар нуклеотидов в последовательности ДНК. В проекте «Геном человека» ДНК для секвенирования бььча произвольно выбрана из небольшой группы анонимных индивидов. Геном человека — геном биологиче ского вида «человек», — строго говоря, это более сложная вещь, охватывающая полную совокупность различных вариантов генов, которые встречаются в человече ском населении и непрерывно обмениваются и перераспределяются в ходе полового размножения.
В конечном счете мы можем надеяться задокументировать также и это разнообразие. Это поможет нам понять, например, почему некоторые люди предрасположены к одной болезни, а другие — к другой; почему одни хорошо переносят тот или иной лекарственный препарат, а другие — плохо. Оио также дает нам новые ключи к приоткрытию многих тайн нашей истории: переселению людей и смешению наших предков, инфекциям, которыми они страдали, рационам питания, которых они придерживались.
Все эти моменты оставляют «следы» в раз личных формах генов, которые выжили в человеческих общинах. Знание и понимание дают власть, позволяющую вмешиваться в биологию чело века — чтобы избежать или предупредить болезнь, в биологию растений — чтобы получать более обильные урожаи, в биологию бактерий — чтобы использовать их для наших собственных нужд. Все эти биологические предприятия взаимосвязаны, потому что генетическая информация всех живых организмов написана на одном и том же языке. Недавно обретенная молекулярными биологами способность читать и расшифровывать этот язык уже начала преобразовывать наши отношения с жи вым миром.
Сведения по биологии клетки, приведенные в послед) ющнх главах, мы надеемся, подготовят читателя к ее пониманию, а возможно, н к тому, чтобы внести свой вклад в это невероятное по своим масштабам научное приключение ХХ1 века. Заключение Эукариотические клетки, по определению, хранят своюДНК в отдельной, окруженной мембраной полости — ядре. Кроме этого, у них есть цитоскелет для опоры и движения, замысловатые внутриклеточные полости для перева ривания и выделения, способность (у многих видов) поглощать другие клетки и метаболизм, который зависит от окисления органических молекул митохон дриями.
Эти свойства предполагают, что эукариоты, возможно, зародились как хищники по отношению к другим клеткам. Митохондрии — как и хлоропласты у растений — имеют свой собственный генетический материал и, очевидно, эволюционировали от бактерий, которые были захвачены в цитоплазму клеткиэукариота и выжили как симбионты. В эукариотических клетках, как правило, в 3 — ЗО раз больше генов, чем в прокариотических, и часто в тысячи раз больше некодирующей ДНК.
Некодирующая ДНК позволяет осуществлять сложное регулирование экспрессии генов, что необходимо для построения многоклеточных организмов. Многие эукариоты, однако, являются одноклеточньсчи — среди них дрожжи 5ассйаготусез сегеоигае, которые служат простым модельным организмом для изучения цитобиологии эукариот, обеспечивая молекулярную базу консервативных фундаментальных процессов, таких как цикл клеточного кэ ~ь т». г я ~~ и д~~ Задачи 63 1.5. Вы начали характеризовать образец, добытый из глубин океанов Евро пы — одной из лун Юпитера.
К вашему большому удивлению, образец содержит форму жизни, которая хорошо растет в питательном бульоне. Ваш предваритель ный анализ показывает, что это — клеточный организм, состоящий из ДНК, РНК и белка. Когда Вы показываете свои результаты коллеге, он заявляет, что ваш об разец, скорее всего, был загрязнен организмом с Земли.
Какие подходы Вы могли бы перепробовать, чтобы отличить загрязнение от новой клеточной формы жизни, основанной на ДНК, РНК и белке? 1.6. Не так трудно представить, что значит питаться органическими молекулами, которые производят живые организмы. То есть, в конечном счете, делать именно то, что делаем мы. Но что означает «питаться» солнечным светом, как это делают фототрофы? Или, что еще более странно, «питаться» камнями, чем занимаются литотрофы? Что является «пищей», например, в смеси химикатов (Н18, Нго СО, Мп, Рез, %~', СН« и ХН« ), исторгающейся из гидротермального источника? 1.7. Сколько различных возможных деревьев (схем ветвления) с ветвями эубактерий, архей и эукариот получится вырастить на почве допущений о том, что все они произошли от некоторого общего предка? 1.8.
Гены рибосомной РНК высококонсервативны (обладают относительно малой изменчивостью последовательности) у всех живущих на Земле организмов; таким образом, они эволюционировали очень медленно с течением времени. Говорит ли это о том, что гены рибосомной РНК были «рождены» совершенными? 1.9. Гены, участвующие в таких информационных процессах, как репликация, транскрипция и трансляция, переносятся между видами намного реже, чем гены, вовлеченные в метаболизм. В настоящее время причина такого неравенства еще не ясна, но есть одно предположение, согласно которому это связано с различным уровнем сложности информационных и метаболических процессов. Информаци онные процессы, как правило, вовлекают крупные ансамбли различных генных продуктов, тогда как метаболические реакции обычно катализируются фермента ми, состоящими из единственного белка.
Почему уровень сложности, заложенный в этих процессах — информационных или метаболических, — так или иначе влияет на скорость горизонтального переноса генов? 1.10. Процесс переноса генов из митохондриального генома в ядерный может быть проанализирован на растениях. Ген дыхательной цепи Сох?, который кодирует субъединицу 2 цитохромоксидазы, был функционально перенесен в ядро в ходе эволюции цветковых растений. Широкомасштабный анализ родов растений по зволил точно установить время появления ядерной формы этого гена и определить несколько вероятных промежуточных продуктов на пути безвозвратного ухода из митохондриального генома.
Сводные данные о распределении гена Сох2 между митохондриями и ядрами, наряду с данными об их транскрипции, представлены в филогенетическом контексте на рис. О1.2. А. Предполагая, что перенос митохондриального гена в ядро произошел только однажды (это предположение подтверждается структурами ядерных генов), укажите на филогенетическом дереве точку, в которой произошел этот перенос. В.
Известны ли какие-либо примеры родов, в которых как перенесенный ген, так и митохондриальный ген оказываются функционально активными? Приведите такие примеры. С. Каково минимальное число событий инактивации или потери митохондри ального гена? Укажите эти события на филогенетическом дереве.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
