Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 12
Текст из файла (страница 12)
1.3.1. Вполне возможно, что ядерные клетки изначально возникли как хищники По определению, клетки эукарнот содержат свою ДН К во внутренней полости, названной ядром. Ядерная оболочка — двуслойная мембрана — окружает ядро и отделяет ДНК от цитоплазмы. Эукариоты имеют и другие особенности, которые отличает их от прокариот (рис. 1.30). Их клетки, как правило, в 10 раз больше в линейном измерении и в 1000 раз крупнее в объеме. Они имеют цитоскелет— систему белковых тяжей (так называемые филаменты), пронизывающих цитоплазму и формирующих совместно с многочисленными прикрепленными к ним белками систему балок, канатов и моторов, которая придает клетке механическую силу, управляет ее формой, а также осуществляет и направляет ее движения.
Ядерная оболочка представляет собой лишь одну часть системы внутренних мембран, каждая из которых по своей структуре подобна плазматической мембране и окру жаег разнородные области пространства внутри клетки; многие из них участвуют в процессе переваривания пищи и выделения. Не имея жесткой клеточной стенки, свойственной болыпинству бактерий, клетки животных и свободно живущие клетки эукариот, названных протистами, могут быстро изменять свою форму, охватывать и поглощать другие клетки и маленькие объекты путем фагоцитоза (рис.
1.31). 1З. Генетическая информация эукариот 41 в) (ОО им Рнс. 1.33. Митшюндрия. а] Поперечный разрез, как он выглядит в электронном микроскопе. б) Рисунок митохондрии со срезанной частью — чтобы показать трехмерную структуру. е) Схематичное изображение ядерной клетки; внутри митохондрии (внутренняя полость окрашена) находится мнтохонзуг пал ьная ДНК и ри босом ы. Обратите внимание на гладкую внешнюю мембрану и извилистую (волнистую] внутреннюю мембрану, на которой размещаются белки, которые производят АТР за счет окисления молекул пищи.
(Снимок а — любезность Оап(е! 5. Ег(епд.] в симбиозе с поглотившей их клеткой и ее потомством, получая кров и пищу в обмен на энергию, производимую для своих хозяев (рис. 1.34). Такое партнерство между примитивной аназробной хищной клеткой-эукариотом и азробной бактериальной клеткой, как думают, утвердилось около (,5 миллиардов лет назад, когда атмосфера Земли впервые обогатилась кислородом. првдковая кпвтка-ау карпат древняя ядерная клетка внутрен м митохондрии с двойной мембраной Рис.
1 34. Проиююгкденне митохондрий. П редко вал ядерная клетка, ха к думают, поглотила бактерию— предка митохондрии — и установила с ней симбиотические отношения. 42 Часть 1. 6ваданиав М)Фкяйтки Рис. 1ЗЗ. Хлоропластьг. Эти органеллы захватывают (поглощают) энергию солнечного света в растительных клетках и некоторых одноклеточных эукариотах. О) При рассмотрении в световом микроскопе отдельной клетки, выделенной из листа цветкового растения, видны зеленые хлоропласты. б) На рисунке показан один хлоропласт, нз котором видна складчатая форма системы внутренних мембран, содеркмщих молекулы хлорофилла, которыми и поглощается свет.
(Снимок а любезно предоставлен Ргееб Юащуз.) . Содержащие ХЛОРОфилл мембраны . внутренняя мембрана анегвняя мембрана в) древняя ядерная клетка древняя ядерная клетка, способная к фотосинтезу ялово пласты с двойной мембраной фотосинтез ирующая бактерия Рис. 1.аб. Происгюнгдение хлоропластов. Ранняя ядерная клетка, уже обладающая митохондриями, поглотила фотосинтеэирующую бактерию (цианобактерию) и удерг«ала ее в симбиозе.
Все нынешние хлоропласты, как думают, ведут свою родословную От одного-единственного вида цианобактерии, ко- торая была «усынозлена» как внутренний симбионт (эндосимбионт) более миллиарда лет назад. Клетки многих вука риот, а именно растений и водорослей, содержат и другую группу малень ких, окруженных мембраной органелл, отчасти подобных митохондриям, — хло ропласты (рис. 1.35). Хлоропласты осуществляют фотосинтез, используя энергию солнечного света для синтеза углеводов из атмосферного углекислого газа и воды, и поставляют полученные продукты клетке-хозяину в качестве пищи. Подобно митохондриям, хлоропласты имеют свой собственный геном и, почти наверняка, возникли как симбиотическая фотосинтезирующая бактерия, приобретенная клет ками, которые уже обладали митохондриями (рис.
1.36). 1З. Генетическая информация эукариот 43 Укомплектованная хлоропластами клетка-эукариот не имеет никакой нужды преследовать другие клетки в качестве добычи; ее кормят «когда-то взятые в плен» хлоропласты, которые она унаследовала от своих предков. Соответственно, хотя клетки растений и обладают цитоскелетным «оборудованием» для движения, они потеряли способность к быстрому изменению своей формы, а также к охватыванию и поглощению других клеток фагоцитозом.
Вместо этого, они создают вокруг себя жесткую защитную клеточную стенку. Если эукариот-предок действительно был хищником для других организмов, то клетки растений мы можем рассматривать как эукариот, которые перешли от охоты к сельскому хозяйству. Грибы представляют собой еще один устоявшийся образ жизни эукариот. Клетки грибов, подобно клеткам животных, обладают митохондриями, но в них отсутствуют хлоропласгы; и, в отличие от клеток животных и протист, они имеют жесткую внешнюю стенку, которая ограничивает их способность к быстрому движению или поглощению других клеток.
Грибы, по-видимому, превратились из охотников в мусорщиков: дру гие клетки выделяют питательные вещества или высвобождают их, умирая, а грибы питаются этими остатками, осуществляя все необходимые для переваривания процессы внеклегочно — с помощью выделяемых вовне пищеварительных ферментов. 1.3.3. Эукариоты обладают гибридными геномами Генетическая информация ядерных клеток имеет гибридное происхождение: от предкового анаэробного эукариота и от бактерий, которых он приютил как своих симбионтов.
Большая часть этой информации заключена в ядре, но малое ее количество остается в митохондриях и — у клеток растений и водорослей— в хлоропластах. Митохондриальная ДНК и ДНК хлоропластов могут быть отде лены от ядерной ДНК и отдельно проанализированы и секвенированы. Как было обнаружено, геномы митохондрий и хлоропластов являются вырожденными: они представляют собой урезанные версии соответствующих бактериальных геномов и не имеют генов, кодирующих многие важнейшие функции. В клетке человека, например, геном митохондрий состоит всего лишь из 1б 5б9 пар нуклеотидов и коди рует всего 13 белков, два компонента рибосомной РНК и 22 транспортные РНК.
Не все гены, которые отсутствуют в митохондриях и хлоропластах, были по теряны; вместо полного исчезновения многие из них так или иначе переместились из генома симбионта в ДНК ядра клетки-хозяина. Ядерная ДНК людей содержит большое число генов, кодирующих белки, которые обслуживают основные функции митохондрий; у растений ядерная ДНК также содержит много генов, кодирующих белки, необходимые хлоропластам.
1.3.4. Геномы эукариот огромны Естественный отбор, очевидно, благоприятствовал митохондриям с малыми геномами точно так же, как он благоволил к бактериям с их малыми геномами. В противоположность этой картине большинство эукариот, кажется, обладало пол ной свободой в плане увеличения своих ядерных геномов. Возможно, образ жизни эукариот обратил большой размер в преимущество: хищники обычно бывают круп нее своей добычи, а размер клетки, как правило, увеличивается пропорционально размеру генома.
Возможно и то, что увеличение генома было вызвано накоплением паразититирующих на ДНК мобильных элементов генома (поговорим о них в гла ве 5) — «эгоистичных» фрагментов ДНК, которые способны вставлять свои копии 44 часть 1.Введение.еавиркяетки . Бдктерийи)ан.,*~"е:ы!-'-Ы -е ИАРХЕИ:" "'' " ' 4Х~ дпюеьа РАСТЕНИЯ Ч'".,!!':!' !тКьиг!:""-",=':!! ~':!"':-'!':.~-.::"~:-","*':"'~~':-'(ки.""""".ьф!'='~!г! 11-':г) НАСЕКС!МЫЕ:.'~$!:„'Ф;С:.К;:;.;:!й, И р,', *, МОЛЛГССКИ яг!!".':::;*!''--;:!!~':~-::.т!!; ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ фг!Е"' Р ои полйсвтый данно..
костные Рыеы ".'Ф~~':: . ге~-'*м:": ". ЗЕМНОВОДНЫЕ.::-..'-:.':::;::;:::-:::;.::1:-:;:::-:::;::"';::.::;::;:;)г::.-гл-: ГК ЕСМЫКАЮц)ИЕСЯ.,", с':ич чегтоеек ! ! !!!!! ! ! ! !!! и ! ! !!!!!! ! ! !!!!!! ! тО' ЗО' тО' 1О' 1О" Ши число пар нуклеотидов на гаплоидный геном 1О" то' Рис. 1.37. Сравнение размеров геномов. Размер генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК на гаплоидный геном, то есть на одну копию генома. (Клетки организмов, воспроизводящихся половым путем, как мы с вами, как правило, являются диплоидными: они содержат две копии своего генома, одна из которых унаследована от матери, а другая — от отца.) Количество ДНК в геномах беизкородственных организмов может изменяться в широких пределах, даже если такие гено мы содержат одинаковое число различных в функциональном отношении генов.
щанные заимствованы из ьу. н. ц мо1еси)аг ечо)итюп, рр. 380 — ЗВЗ. 5ипг)ег1ап0, МА: 5юаиег, 1997.) в многочисленные участки генома. Как бы мы это ни объясняли, геномы большин ства эукариот на несколько порядков крупнее, чем у бактерий и архей (рис. 1.37). А свобода безмерного расточительства ДНК имела глубокие последствия. Эукариоты не только превосходят прокариот по числу генов; они также имеют значительно больше ДНК, которая не кодирует ни белок, ни какие-либо другие функционально активные продукты.
По сравнению с геномом типичной бактерии, геном человека содержит в 1000 раз больше пар нуклеотидов, в 20 раз больше генов и приблизительно в 10000 раз больше некодируюшей ДНК (= 98,3% генома человека являются некодируюшими, в отличие от 11% генома бактерии Е. соб). 1.3.5. Геномы эукариот богаты регуляторной ДНК Значительная доля нашей некодируюшей ДНК, почти несомненно, представ ляет собой ничего не значащий хлам, сохранившийся, подобно кипе старых бумаг, потому, что пока стенки архива не начнут трещать по швам, проще сохранять в нем все, чем отбирать ценную информацию и избавляться от всего остального.
Некоторые исключительные в своем роде виды эукариот, такие как рыбы-собаки (рис. 1.38), обличают мотовство своих сородичей; они так или иначе сумели изба виться от больших количеств некодируюшей ДНК. И, несмотря на зто, по своему строению, поведению и приспособленности они остались во многом подобными родственным им видам, которые имеют значительно больше такой ДНК. 1З. Генетическая информация вукариот 45 Рис 1.38.Северная рыба-собака(радклгапрвз). Этоторганизм имеет геном размером 400 миллионов пар нуклеотидов, что составляет около четверти генома полосатого данно, — и зто притом, что рыбы зтих двух видов имеют одинаковое число генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
