Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Всем клеткам, например, необходим фосфорилированный нуклеотид аденозинтрифосфат ( айепюз(пе ~Прпозрпа(е; А ТР) в роли стандартного блока для синтеза ДНК и РНК; кроме того, все клепси произво дят и потребляют эту молекулу в качестве носителя свободной энергии и фосфатных групп, нужных для осуществления многих других химических реакций.
Хотя все клепси функционируют как биохимические фабрики подобного в общих чертах типа, многие нюансы деятельности их малых молекул отличаются; и в дан ном случае гораздо труднее, чем для информационных макромолекул, указать осо бенности, которые являются безусловно универсальными. Некоторые организмы, например растения, нуждаются лишь в наиболее простых питательных веществах и используют энергию солнечного света, для того чтобы самостоятельно синтезировать из них почти все свои маленькие органические молекулы; другие организмы, вроде животных, питаются живыми существами и получают многие из необходимых им органических молекул в готовом виде.
Позже мы возвратимся к этому пункту. 1.1.9. Все клетки заключены в плазматическую мембрану, через которую проникают питательные вещества и выводятся отходы метаболизма Однако существуег по крайней мере еще одна особенность клеток, которая является универсальной: все они заключены в мембрану — плазматическую мембрану. Этот контейнер служит избирательным барьером, который позволяет клетке концентрировать питательные вещества, полученные из окружающей среды, и сохранять продукты, которые она синтезирует для собственных нужд, и в то же время выделять отходы своего метаболизма.
Без плазматической мембраны клетка не могла бы сохранять свою целостность как согласованная химическая система. Эта мембрана образована из набора молекул, обладающих простым физико- химическим свойством амфифильности, или амфипатичности, то есть состоящих из двух частей, одна из которых является гидрофобной (чне любящей воду»), а другая — гидрофильной (члюбящей воду»). Когда такие молекулы помещают в воду, они спонтанно объединяются, выстраивая свои гидрофобные части так, чтобы они были в возможно более тесном контакте друг с другом (чтобы укрыть их от воды), при этом их гидрофильные части остаются выставленными наружу.
.Амфипатические молекулы соответствующей формы, например молекулы фосфо липидов, которые составляют ббльшую часть плазматической мембраны, спонтанно объединяются в воде и формируют двойной слой, или бислой, который ограничивает маленькие замкнутые пузырьки (рис. 1.12). Это явление можно продемонстриро вать в пробирке; для этого просто достаточно смешать фосфолипиды с водой; при соответствующих условиях образуются маленькие пузырьки, водное содержимое которых изолировано от внешней среды. 1.2. Разнообразие гвиомов и древо жизни 17 в) Рис.
114. Мусоргипта депиадит. а) Микрофотография, полученная на растровом электронном микроскопе; отсутствие определенной формы у этой маленькой бантери и обусловлено отсутствием наной-либо жестной стенки, б) Поперечный срез (фотоснимок получен на трансмиссионном электронном микроскопе) клетки Мусор(азпга. Из 477 генов Мусор)озмо деп1М11нгп 37 кади рутот транспортную, рибосомную и другие неинформационные РНК. Функции известны точно или предположительно для 297 генов, кодирующих белки: из них 153 отвечают эа репликацию ДНК, транскрипцию и трансляцию, а также сопутствующие процессы, в которых участвуют ДНК, РНК и белки; 29 отвечают за мембранные и поверхностные структуры клетки; 33 ре~улируют транспорт питательных веществ и друпм молекул через мембрану; 71 радеет о преобразовании энергии, а также о синтезе и расщеплении маленьких моленул; и 11 пенугся о регулировании деления плетки и других процессах.
(Снимок о — из статьи 5. Кагю ег а!., !пуест. 1гппгап. 30: 538-546, 1980; б — любезно предосгаелен Кодег Со!е, из книги «Меака! М(смью!оау, 41Ь еб. (5. Вамп егЦ. ба!уезГоп: цп!уегзку о1 Техаэ Мейса! Вгапсй, 1996«.) молекул белка — сложнейший процесс, происходящий по механизму трансля ции, в который вовлечена огромная мульгпимолекуллрная машина — рибосома, которая сама состоит из РНК и белка. Белки являются основными ключевы ми катализаторами почти всех химических реакций, происходящих в клетке; к прочим их функциям относится избирательный импорт и экспорт малых молекул через плазматическую мембрану, которая формируегп оболочку клет ки.
Специфическая функция каждого белка зависит от его аминокислотной последовательности, которая определяется последовательностью нуклеотидов соответствующего сегмента ДНК вЂ” гена, кодирующего зтогп белок. Таким образом, геном определяет химию клетки; и химия всех живых клепюк в осно ве своей подобна, потому что должна обеспечить синтез ДНК, РНК и белка. Самые простые из известных клеток имеют лиигь чуть меньше 700 генов. 1.2. Разнообразие геномов и древо жизни Успех эволюции живых организмов, обусловленный выбором ДНК. РНК и бел ка из безмерного множества других химических форм, которые только можно себе представить, впечатляет.
Они наводнили океаны, распространились на суше, заселили земную кору и, наконец, сформировали поверхность нашей планеты. Наша богатая кислородом атмосфера, залежи угля и месторождения нефти, пласты железных руд, породы мела, известняка и мрамора — все зто продукты, прямые или косвенные, биологической активности, происходившей на Земле в дапеком прошлом. 18 Часть 1. Введение в мир клетки Места обитания живых существ не ограничены привычным для нас ареалами с умеренными температурами земли, воды и солнечного света, населенными расте пнями и травоядными животными. Их можно встретить в самых темных глубинах океана, в горячей вулканической лаве, в водоемах под замерзшей поверхностью Антарктики и в недрах земной коры на глубине нескольких километров.
Существа, которые живут в таких экстремальных средах обитания, малоизвестны не только потому, что они недоступны, но также и потому, что большей частью микроско пически малы. Большинство организмов, из живущих в домашней и окружающих человеческое жилище средах обитания, также слишком малы, чтобы их увидеть без специального оборудования: они, как правило, остаются незамеченными, если не вызывают у нас болезни или гниения деревянных конструкций наших домов. Так что микроорганизмы составляют львиную долю общей массы живой материи на нашей планете. Лишь недавно, благодаря новым методам молекулярного ана лиза, а в особенности посредством анализа последовательностей ДНК, начали мы восстанавливать картину жизни на Земле, которая, в отличие от всех предыдущих, не искажена нашей несовершенной перспективой: созерцанием мира с позиции крупных животных, живущих на суше. В этом параграфе мы рассматриваем разнообразие организмов и эволюцион ные отношения между ними.
Поскольку генетическая информация для каждого организма написана на универсальном языке последовательностей ДНК и теперь последовательность ДН К любого отдельно взятого организма может быть получена стандартными биохимическими методами, у нас появилась возможность характе ризовать, систематизировать и сравнивать любые живые организмы на основании этих последовательностей. По результатам таких сравнений мы можем оценить место каждого организма в генеалогическом древе живых видов — так называемом «древе жизни». Но прежде чем описывать новые возможности этого подхода, нам следует рассмотреть способы, которыми клетки в различных средах обитания по лучают материю и энергию, необходимые для продолжения своего существования и размножения, а также варианты зависимости организмов одних классов от других с точки зрения удовлетворения их основных химических потребностей.
1.2.1. Клетки способны черпать свободную энергию из множества различных источников Живые организмы получают необходимую им свободную энергию различны ми способами. Одни — например, животные, грибы и бактерии, которые живут в кишечнике человека, — получают ее, питаясь другими живыми существами или же органическими химическими веществами, которые последние производят; такие организмы называют органотрофными (от греческого слова Ггорпе, означающего «пища»).
Другие извлекают требуемую энергию непосредственно из неживого мира. Их подразделяют на два класса: поглощающие энергию солнечного света и вбираю щие энергию из богатых ею систем неорганических веществ, находящихся в окру жающей среде (химические системы, которые далеки от химического равновесия). Организмы первого класса называют фототрофньсчи (питающимися солнечным светом); принадлежззцих ко второму называют литотрофными (питающимися горной породой). Органотрофные организмы не могут существовать без первич ных преобразователей энергии, которые составляют большую часть массы живой материи на Земле.
Ю Часть.1,, Вяза(вняавдкрнлвтвв Рис.1.16. Живые организмы в окрестности горячепз гидротермального источника. Поблизости от источника, при температурах приблизительно до 150 С, живут литотрофные бактерии и археи (архебактерии) различных аидов, непосредственно поглощающие геохимическую энергию, Немного подальше, при более низких температурах, живут различные беспозвоночные животные, которые питаются этими микроорганизмами. Наиболее поразительные из них — гигантские (2-метровые) трубчатые черви, которые, вмесю того чтобы питаться литотрофными клетками, живут с ними в симбиозе: специализированные органы червей предоставляют кров несметным числам симбиотических окисля ющих серу бактерий. Зги бактерии используют геохимическую энергию и поставляют пищу своим хозяевам, которые не имеют ни рта, ни кишечника, ни заднего проходэ.
Зависимость трубчатыхчервей от бактерий в использовании геотермической энергии походит на зависимость растений от хларопластов в плане использования солнечной энергии, каковую мы обсудим чуть позже в этой главе. Трубчатые черви, однако, как думают, эволюционировали из обыкновенных и прошли вторичную адаптацию к жизни вблизи гидротермальных источников. (Любезность Пцб)еу Гоэтег, ууоодз Но)е Осеапобгарыс!пзбтитшп.) геохимическея энергия и неорганическое сырье многокпеточные животные (трубчатые черви) 1м 1.2.2.