Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Поскольку ДНК подвержена случайным изменениям, которые накапливаются за длительные периоды времени (как мы вскоре увидим), число различий между последовательностями ДНК двух организмов может быть использовано в качестве прямого, обьективного и количественного показателя эволюционного расстояния между ними. Этот подход показал, что некоторые организмы, которые традиционно клас сифицировали как «бактерии», настолько же далеко отошли от них по эволюци онному происхождению, как любой прокариот от любого эукариота. Теперь ясно, что к прокариотам относятся две различные группы, которые разошлись в ранней истории жизни на Земле: или до того, как предки эукариот ответвились в отдельную группу, или приблизительно в то же самое время. Две группы прокариот называют соответственно бактериями (или эубакгериями) и археями (или архебактериями).
Поэтому живой мир имеет три главных подразделения, или надцарства: бактерии, археи и эукариоты (рис. 1.21). Лрхеи были первоначально открыты как обитатели сред, которых мы, люди, избегаем, — например болот, отстойников сточных вод, океанических глубин, рас солов и горячих кислотных источников, — хотя теперь известно, что они широко распространены также и в менее экстремальных и более уютных местах окружающей среды: от почв и озер до желудков крупного рогатого скота. По внешнему виду их ш лвпузугит г- лрыкии цианобвктерии ' гу ' мвшвпишвтюьвсгвг Ввсеиз 4.е Π— = ' "е"вг гпвюгюиююв й(,': Г Г огвпвв дпя всшг . 1 изменение гнпгюпюпвз 4«ив«к ююпмпреапк нв те нпиюптпяив ) живого мира. Следу онно слово бактерии использовали по отношению ко всем прокариотам, но позже зто понятие было пересмотрено и теперь относится конкретно к эубактериям.
В тех случаях, когда может возникнуть неясность, лучше употреблять термин эубоюперии, если подразумевается узкое значение. Древо жизни основано на сравнении нуклеотидных последовательностей рибосомной РНК (РРНК) организмов различных видов. Длины линий представляют числа эволюционных изменений, поторые произошли в этой молекуле в каждой генеалогической ветви (см.
Рис. 1.22). Те области древа, что сокрыты от нас плотной завесой серой мглы, таят в себе неясности касательно точной схемы расхождения видов на их общем эволюционном пути: сравнения между последовательностями [нуклеотидными и аминокислотными) прочих молекул, а не рРНК, равно как и некоторые доводы иного рода, свидетельствуют в пользу других, несколько отличающихся схем. Однако ученым все же удалось прийти к соглашению, что первое и наиболее основополагающее расхождение — зто разветление на три надцарства: бактерии, археи и эукариоты. 1.2. Разнообразие геиомов и древо жизни 25 нелегко отличить от более знакомых нам эубактерий. На молекулярном уровне археи, как оказалось, в большей степени напоминают эукариот в отношении механизмов обработки генетической информации (репликацин, транскрипции и трансляции), но, судя по аппарату метаболизма и преобразования энергии, стоят ближе к эубактериям.
В дальнейшем мы обсудим, чем можно объяснить этот занимательный факт. 1.2.5. Одни гены эволюционируют быстро, другие весьма консервативны Как в процессе хранения, так и прн копировании генетической информации происходят случайные повреждения и ошибки, приводящие к изменению последо вательности нуклеотидов, то есть к появлению мутаций. Поэтому образовавшиеся в результате деления две дочерние клетки часто оказываются не совсем идентич ными одна другой или материнской клетке. Лишь в редких случаях ошибка может представлять изменение к лучшему; более вероятно, что она не вызовет никакой существенной перемены в дальнейшей судьбе клетки; а во многих случаях ошибка причинит серьезное повреждение, например, нарушит последовательность, коди рующую жизненно важный белок.
Изменения, произошедшие в результате ошибок первого типа, как правило, сохраняются навсегда, потому что уровень воспроиз водства таким образом измененной клетки повышен. Изменения, обусловленные ошибками второго типа — селективно нейтральные изменения, — могут либо увековечиться либо нет — в соревновании за ограниченные ресурсы лишь случаю дано решать, кто преуспеет: измененная клетка или ее сородичи.
Но изменения, которые вызывают серьезные повреждения, переходят в небытие: клетка, которая нх претерпевает, умирает, не оставляя потомства. Путем бесконечного повторения такого цикла, начинающегося с появления ошибки и заканчивающегося результатами испытания — мутации и естественного отбора, — организмы эволюционируют: нх генетические инструкции редактируются, предоставляя нм способы более эффек тивного использования окружающей среды, выживания в условиях конкуренции с другими организмами и, наконец, успешного воспроизводства. Ясно, что в ходе эволюции одни части генома изменяются легче других. Сегмент ДНК, который не кодирует белок и не играет существенной регуляторной роли, может свободно изменяться с частотой, ограниченной лишь частотой появления случайных ошибок.
Напротив, ген, который кодирует высоко оптимизирован ный важнейший белок или молекулу РНК, не может изменяться столь же легко; при возникновении таких ошибок дефектные клетки почти всегда устраняются. Поэтому такие гены высококонсервативны. За время эволюционной истории, на считывающей 3,5 миллиарда лет, а возможно, даже больше, многие черты генома изменились до полной неузнаваемости; но наиболее высококонсервативные гены остались вполне распознаваемыми у всех живущих видов.
Именно эти гены и нужно исследовать, если мы желаем выяснить родствен ные отношения между наиболее отдаленно связанными организмами древа жизни. Исследования, которые привели к классификации живого мира на трн подразде лення (бактерии, археи н эукариоты), базировались в основном на анализе одной из субьединиц рибосомной РНК вЂ” так называемой 165 РНК, в состав которой входит приблизительно 1500 нуклеотидов. Поскольку трансляция — процесс прин ципиально важный для всех клеток, этот компонент рибосомы надежно сохранялся на всем протяжении истории жизни на Земле (рис.
1.22). 1 11 1 1 1111111111111 О С ВТСП ЭОЯВВВТ ° Вт"ВТОВттсВВсОссООООВтстт ссО меггмттоотсстя 1 1 1 11 11 11 11 1 Э.'ОТСС'ТОЭТВВВТ 1 111 1 1 1 111 111 11111111 1 1 11 1 1111111 11 11 1 1111 Рис. 1ь??. Генетическая информация, сохранящваяся с начала зарождения жизни. Показана часть гена, кодирующего меньший из двух главных компонентов рибосомной РНК. Соответствующие отрезки нуклеотидной последовательности аркен (Меиопососсиз)оппозсьг!), зуба мтер ни (Езсьег!сл!а со!Т) и эукариота (Ногпо зор!епз) выровнены параллельно друг другу.
Участки, в которых нуклеотиды представленныхных видов идентичны, обозначены вертикальными линиями; последовательность гена рРНК человека повторно приведена у основания выравнивания — исключительно для наглядности. Точка в средней части последовательности гена Е. сЫ! обозначает участок, в котором нуклеотид в ходе эволюции был либо удален из последовательности поколений зуба ктерий, либо вставлен в две другие генеалогические ветви.
Обратите внимание, что последовательности генов РРНК этих трех организмов, представителей трех надцарств живого мира, отличаются друг от друга примерно в одинаковой степени и при этом все еще сохраняют не содержащие ошибок области подобия. 1.2.6. Большинство бактерий и архей имеет по 1 000-6000 генов Естественный отбор, как правило„благоволил к тем прокариотическим клег кам, которые могли воспроизводиться наиболее быстро, подбирая сырье из среды своего обитания и реплицируясь наиболее эффективно: с максимальной скоростью, допустимой доступными запасами пищи.
Малый размер подразумевает большую величину значения отношения площади поверхности к объему — при таких пара метрах поглощение питательных веществ через плазматическую мембрану будет максимально увеличивать скорость воспроизводства клетки. Вполне возможно, что именно по этим причинам большинство прокарио тических клеток несет в себе очень мало лишнего багажа: их геномы маленькие и компактные, а гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Малый размер генома позволяет относителыю легко определить полную последовательность ДНК.
В настоящее время мы имеем такую информацию для многих видов эубактерий и архей, а также для нескольких видов эукариот. Как показано в таблице 1.1, геномы почти всех эубактерий и архей со держат от 10в до 10! пар нуклеотидов и кодируют 1000 — 4000 генов. Полная последовательность ДНК содержит как гены, которыми организм обладает, так и гены, которые у него отсутствуют. При сравнении геномов трех царств живого мира мы можем различить, какие гены являются общими для пред ставителей всех царств, и потому должны быть в клетке-предке всех современных живых существ, а какие гены свойственны лишь какой-то одной из ветвей древа жизни.
Однако, чтобы объяснить подобные наблюдения, мы должны немного ближе познакомиться с тем, как возникают новые гены и эволюционируют геномы. 1.2.7. Новые гены возникают из генов-предшественников Сырьем эволюции служат уже существующие последовательности ДНК— в природе не предусмотрен механизм для создания длинных отрезков новой случайной последовательности. В этом смысле никакой ген никогда не является абсолютно новым. Однако новшество все же может появиться и притом несколь кими способами (рис. 1.23). Внутригенная .чутацил: существующий ген может быть изменен мутациями в последовательности ДНК. 1.2. Разнообразие геиовюв и древо жизни 29 1.2.8. Дупликация генов дает начало семействам родственных генов в пределах одной клетки Каждый раз, когда клетка делится на две дочерние клетки, она полностью удваивает свой геном. Однако иногда происходят «аварии», приводящие к местному дублированию какой-то части генома, при этом в одной клетке остаются и оригинал, и продублированные фрагменты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
