Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 10
Текст из файла (страница 10)
После подобного удвоения одна из двух копий гена может видоизмениться и начать специализироваться на выполнении особой функции в пределах той же самой клетки. Повторные циклы такого процесса ду блирования и расхождения за многие миллионы лет привели к тому, что один ген может дать начало семейству генов, находящихся в пределах одного генома. Анализ последовательности ДНК геномов прокариот показал, что существует множество таких семейств генов: например, у Вастйиз зиЬ11Ъ 47Ж генов имеет одного или несколько явных родственников (рис.
1.24). 283 гена в самействах из 38-77-ми членов 784 гена в семействах из 4-19-ти членов — 2 128 генов, не относящихся ни к какому самейству 273 юнов в семействах из 3-х членов г" ";.. 888 генов в самействах из 2-х членов Рис.
124. Севюйстаа зволюционно родственных генов в геноме ВосзйазиЬИЬ. Самое представительное семейство состоит из 77 генов, кодирующих разновидности АВС-переносчиков — класса мембранных транспортных белков, встречающихся зо всех трех нздцзрствзх хгивого мира.
(переработано из статьи й Капп ет з1., аГатиге 390: 249-238, 1997. С разрешения Маспнйап РиЬЫ~егз Ид.! Когда гены подобным образом дублируются и расходятся, особи одного вида наделяются многократными вариантами предкового гена. Этот эволюционный про цесс нужно отличать от генетического расхождения, которое происходит, когда один вид разделяется на две отдельные нисходящие линии в точке разветвления в древе семейства: например, когда ветвь человека отделилась от ветви шимпанзе.
В ходе эволюции гены постепенно начинают отличаться друг от друга, но, вероятно, продолжают выполнять аналогичные функции в двух сестринских видах. Гены, которые связаны происхождением, то есть гены двух отдельных видов, происходя щие от одного и того же гена-предка, который был у последнего общего предка обоих видов, — называют ортологами. Родственные гены, явившиеся результатом дупликации гена в пределах одного генома — и, вероятно, разнящиеся по своим функциям, — называют паралогами. Гены, которые связаны общим происхожде нием, независимо от пути эволюции, называют гомологами, этот общий термин охватывает связи обоих типов (рис. 1.25).
Взаимоотношения между семействами генов могут оказаться весьма сложными (рис. 1.26). Например, организм, который обладает семейством генов-паралогов 30 Часть 1. Введение в мир клетки предковый организм ген 6 про~козий организм гэн 6 ранний предкоеый организм ген 6 видообраэованив, даюцие дублнрова»ие гена у и в дублирование гена два отдельных вида и расжзкдение ген 6, вид А вид В более поздний прелюзый арминия ми 6, гэн 6„. гон 6, ) ВИДООБРАЗОВАНИЕ гэн 6э гены О„и Оэ суть орте"о"" щны О, и О, паралоги вид А вкд в) б) гэн 61э г 6тэ 'щнВ „, '. ми о'и, все гены О суть гомологи гщралог генам Оэ„и Ом, но ортолог гану Отз е) Рис.
1.25. Паралогичные и ортологичные гены — два типа гомологии генов, основанной на различии путей эволюции. а) и б) Основные варианты. а) Более сложный сценарий возможных событий. догтэофгглы иопюбин акулы н человека предковый глобин ин курицы НЬ акулы века ка века овеяв п.НЬ акулы века курицы века екв Ь курицы Ь курицы человека Рис. 1.2Б.
Комплексное семейство гомологичных генов. На этой схеме показана родословная генов гемоглобина (НЬ) и миоглобина человека, курицы, акулы и глобина дрозофилы. Длины горизонтальных линий отражают степень расхождения между эмннокислотными последоэательносмми. 32 Часп 1. Введение в мир клетки геном клетки. В своих путешествиях вирусы могут случайно собрать фрагменты ДНК от генома одной клетки хозяина и переправить их в другую клетку. Такая передача генетического материала часто происходит у прокариот, но также может происходить и между клетками эукариот одного и того же вида. Горизонтальные переносы генов между клетками эукариот разных видов очень редки и, кажется, не играют существенной роли в их эволюции (хотя, как будет сказано ниже, в эволюции митохондрий и хлоропластов происходили массовые передачи бактериального генома геному эукариот).
Напротив, между различными видами прокариот горизонтальный перенос генов происходит намного чаще. Многие прокариоты обладают замечательной способностью подхватывать даже невирусные молекулы ДНК из своего окружения и, таким образом, захватывать генетическую информацию, которую эти молекулы несут. Этим путем или вирус-опосредованным переносом бактерии и археи в природе могут относительно легко приобретать гены соседних клеток. Гены устойчивости к антибиотику или продуцирующие токсин, например, могут быть переданы от одного вида другому и обеспечить преимущество бактерии-получателя в ходе селекции.
Этим способом в бактериальных экосистемах эволюционируют новые и иногда опасные штаммы бактерий, которые населяют больницы или различные ниши человеческого организма. Например, горизонталь ный перенос генов вызвал распространение в течение последних 40 лет стойких к пенициллину штаммов Хе1зтегга допопйоеае — бактерии, которая вызывает гонорею.
На более продолжительной шкале времени результаты могут быть еще более впечатляющими; по оценкам ученых, по крайней мере 18 всех генов совре менной Е. соб приобретено за последние 100 миллионов лет путем горизонтального переноса от других видов. 1.2.10. Половое размножение обеспечивает горизонтальный обмен генетической информацией в пределах вида Горизонтальный обмен генетической информацией чрезвычайно важен в эво люции бактерий и архей современного мира, и, возможно, в первые дни жизни на Земле этот процесс происходил еще чаще. Существование горизонтального обмена между генами на ранних этапах развития жизни позволило объяснить факты, которые в противном случае озадачили бы любого наблюдателя: эукариоты более близки археям по генам, ответственным за основные процессы обработки информации в ходе репликации ДНК, транскрипции и трансляции, но по генам, ответственным за метаболические процессы, более схожи с бактериями.
В любом случае, происходил ли горизонтальный перенос генов свободнее в первые дни жизни на Земле или продолжался с постоянной низкой скоростью на протяжении всей истории эволюции, он здорово усложняет для нас такое понятие, как родословная клетки, так как благодаря ему геном каждой клетки становится соединением частей, полученных из отдельных источников. Горизонтальный перенос генов среди прокариот может казаться удивительным, но в нем прослеживается аналогия со знакомым нам всем явлением — половым размножением. В дополнение к обычному вертикальному переносу генетического материала — от родителя к потомству — половое воспроизводство становится причи ной крупномасштабного горизонтального переноса генетической информации между разными по происхождению клетками, как то: отцовской и материнской.
Ключевая особенность полового размножения, конечно, заключается в том, что генетический 1.2. Разнообразие геиомов и древо жизни 33 обмен обычно происходит только между особями одного и того же вида. Но, незави симо от того, происходит ли он в пределах вида или между видами, горизонтальный перенос генов оставляет характерный отпечаток:он приводит к появлению особей, которые по одним генам ближе к первой группе родственников, а по другим — ко второй. Сравнивая последовательности ДНК индивидуальных геномов людей, разумный космический пришелец, даже ничего не зная о поведении людей, мог бы сделать заключение, что люди воспроизводятся половым размножением.
Особенно широко половое воспроизводство распространено (хотя и не уни версально) среди эукариот. Даже бактерии время от времени позволяют себе управляемый половой обмен ДНК между членами одного и того же вида. Хотя эволюционисты и подвергают сомнению вопрос о преимуществе полового процесса в естественном отборе, но он явно благоприятствовал организмам, способным вос производиться половым путем. 1.2.11. Зачастую функция гена может быть установлена по его последовательности Взаимосвязи генов в пределах семейства важны не только для их историче ского значения, но и потому, что они упрощают задачу расшифровки функций гена.
После определения последовательности недавно открытого гена ученому достаточно ввести в компьютер всего несколько ключевых последовательностей, для того чтобы в сетевой базе данных провести поиск известных последователь ностей генов, родственных «только что обретенному». Во многих случаях функция одного или нескольких таких гомологов уже будет установлена экспериментально, а из этого, так как последовательность гена определяет его функцию, можно пред положить функцию нового гена: по всей вероятности, она будет подобна таковой для известных гомо~Гогов. Благодаря этому можно многое разгадать в биологии организма, просто анали зируя последовательность ДНК его генома и используя уже известную информацию о функциях генов в других организмах, изученных более детально. 1.2.12.
Более 200 семейств генов являются общими для всех трех основных ветвей древа жизни Располагая полными последовательностями геномов организмов — предста вителей всех трех надцарств: архей, бактерий и эукариот, — мы можем провести системный анализ гомологичных последовательностей, которые будут перекры вать огромные эволюционные пропасти между ними. Так мы сможем приступить к оценке наследственного материала, общего для всех живых существ. Большие трудности подстерегают исследователя в этом рискованном предприятии.
Например, отдельные виды зачастую теряли некоторые предковые гены; другие гены почти наверняка приобретены посредством горизонтального переноса от других видов и поэтому не могут считаться истинно предковыми для этих видов, хотя и при надлежат им. <1эактически, сравнение геномов настоятельно наводит на мысль, что и обусловленная происхождением потеря генов, и горизонтальный перенос генов между эволюционно отдаленными видами в каких-то случаях становились главными факторами эволюции, по крайней мере среди прокариот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
