Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 13

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 13)

(Перерисовка с гравюры на дереве Хи рос иге (Н!гозыбе) любезно предоставлена Агзз апг( пеебпз опарап.) Даже в компактных геномах эукариот, таких как геном северной рыбы-собаки, содержится больше некодирующей, чем кодирующей ДНК, и по крайней мере часть некодирую щей ДНК определенно выполняет важные функции.

В частности, она регулирует экспрессию смежных с ней генов. Посредством регуляторной ДНК эукариоты в ходе эволюции приобрели характерные способы управления временем и местом ввода генов в игру. Столь замысловатая регуляция генов лежит в основе формирования сложных многоклеточных организмов. 1.3.6.

Геном определяет программу многоклеточного развития Клетки отдельно взятого животного или растения на удивление разнообраз ны. Жировые клетки, клетки кожи, костные клетки, нервные клетки — все они кажутся настолько разными, насколько вообще могут отличаться клетки. И все же клетки всех этих типов являются потомками одной-единственной оплодотворенной яйцеклетки и все они (за незначительными исключениями) содержат идентичные копии генома, присущего данному биологическому виду. Все видимые и невидимые различия между клетками обусловлены различиями в способе избирательного прочтения каждой клеткой своих генетических инструкций сообразно с сигналом, получаемым в ходе эмбрионального развития из окружающей среды.

Однако ДНК вЂ” это не просто список, в точности предписывающий набор необходимых клетке молекул, а клетка — вовсе не результат выполнения всех пун ктов данного списка. Напротив, клетку можно уподобить многоцелевой машине, снабженной датчиками, улавливающими воздействия факторов окружающей среды, и обладающей хорошо развитыми способностями вызывать к действию различные наборы генов, руководствуясь последовательностями принятых сигналов. Имею щийся в каждой клетке геном достаточно объемен и вмещает всю информацию, необходимую для описания целого многоклегочного организма, хотя в любой от дельной клетке используется только определенная часть этой информации.

Немалая доля генов в геноме эукариот кодирует белки, которые регулируют действия других генов. Большая часть таких белков, предназначенных для регу лирования генов, действует путем связывания — непосредственного или опосред ствованного — с регуляторной ДНК, примыкающей к генам, которыми надлежит управлять (рис. 1.39), или же путем вмешательства в работу других белков, при частных к управлению этими же генами.

Поэтому расширенный геном эукариот описывает не только аппаратные средства клетки, но также хранит программные средства, используемые для управления этой аппаратурой (рис. 1.40). Клетки не только пассивно получают сигналы, но и активно обмениваются ими со своими соседями. Таким образом, всеми клетками развивающегося много клеточного организма руководит одна н та же система управления, но с различны ми для каждой отдельно взятой клетки последствиями, зависящими от сообщений 4б Часугь1.6тза)ййн)йардгзг)пипетки рецвпторный белок в клеточной мембране улавливает сигнал внешней среды )вать р° активируется регулирующий гены белок...

с ...он связывается с рвгуляторной ДНК... ! ...провоцируя активацию определенного гена, с тем чтобы .~ ~произвести следующий белок... ...который связывается со следующими регуляторными областями... регуляторная ~ область ...чтобы произвести еще больша белков, в том числе некоторые дополнительные рвгулируккцив гены белки Рис. 1.39. Считьгвание генов управляется сигналами внвгнней среды.

Регуляторная ДНК позволяет регуляторным белкам управлять экспрессией гена, а зти регуляторные белки, в свою очередь, явлмотся продуктами экспрессии других генов. На этой схеме показано, как экспрессия гена клетки регулируется по сигналу, поступающему в клетку из внешней среды. Первоначальное действие сигнала — акти аиро вать регуляторный белок, уже имеющийся в клетке; такой сигнал мокнет, например, запустить присоединение фосфатной группы к регуляторному белку, что приведет к изменению его химических свойств. Рис.

1.40. Генетическое управление программой развития многоклеточного организма. Роль регуляторн ого гена ярко проявляется у львиного эеваяллггЫлит. В этом примере мутация в одном-единственном гене, кодирующем регуляторный белок, приводит к развитию лиственных побегов вместо цветков: поскольку регуляторный белок был изменен, клетки приобретают признаки, которые не характерны для растения в состоянии нормы. Мугант — слева, нормальное растение — справа. (Любезность Епггсо Соеп и йозегпагу Сагрептес) 1З. Генетическая информация эукариот 47 между этой клеткой, системой управления и более или менее удаленными соседними клетками. Как это ни удивительно, результатом такого взаимодействия является упорядоченное множество находящихся в разных состояниях клеток, каждая из ко торых проявляет свойство, которое соответствуег ее назначению в многоклеточной структуре организма.

1.3.7. Многие эукариоты живут в виде обособленных клеток — протист Многие виды клеток эукариот ведут жизнь одиночек: одни как охотники (простейшие), другие как фотосинтезирующие (одноклеточные водоросли), не которые как мусорщики (одноклеточные грибы или дрожжи). Рис. 1.41 лишь от части передает удивительное многообразие форм таких одноклеточных эукариот, или прогпист.

Анатомия простейших часто оказывается очень тонкой и включает в себя такие структуры, как чувствительные щетинки, фоторецепторы, волнообразно колеблющиеся реснички, ложноножки, части рогового аппарата, жалящие стрелки и подобные мускулу сокращающиеся пучки. Хотя простейшие и являются отдель ными клетками, они могут быть столь же замысловатыми, столь же вездесущими и обладать столь же сложным поведением, как многие многоклеточные организмы (см.

рис. 1.32). В отношении родословной и последовательностей ДНК протисты намного более разнообразны, чем многоклеточные животные, растения и грибы, которые э) з) г — 4 Рнс. 1.Я1. Пестрая подборка протистг скромная выборка из чрезвычайно разнообразного класса организмов. Рисунки сделаны в различных масштабах, но в каждом случае масштабная линия представляет 10 мкм. Организмы на видах а, б, д, е и о — ресничники; в — звгленообразное; г — амеба; ж — дннофлагеллят; э — солнечник. (Из М. А. 5)егбь, Вкяобу о) Рготоюа. СагпЬгвбе, цк: СагпЬгибе цпь кещту Ргеря 19уэ.) возникли как три сравнительно поздние ветви на генеалогическом древе эукариот (см. рис.

1.21). Что касается прокариот, то люди пренебрегали протистами из-за их микроскопических размеров. Только теперь, анализируя геномы, мы начина ем осознавать их положение на древе жизни и оценивать их в контексте нашего отдаленного прошлого согласно тем критериям, которые эти странные существа предлагают нам. ) 1 2 мэм ) ) б) 10мкм Рис. 1 42. Дроноки 5гнсйаготусез сегекаяте. а) Полученная на растровом электронном микроскопе фотография скопления клеток. Зтст вид клеток известен также как пекарские дрожжи; они размножаются, формируя выпячивание, или почку, которая увеличивается в размере и затем отделяется от материнской клетки.

На микрофотоснимке видны почкующиеся клетки. б) На полученной на трансмиссионном электронном микроскопе фотографии поперечного разреза клетки дрожжей показано ее ядро, митокондрия и толстая клеточная стенка. )а — любезность!га негзьин)тз и епс 5сьаьасась.) Итак, 5. сегесгЬзае — это маленький, одноклеточный представитель царства грибов и, согласно современным представлениям, столь же тесно связан с жи нотными, сколь и с растениями; вынослив и легко растет в простой питательной среде. Подобно другим грибам, имеет жесткую клеточную стенку, относительно неподвижен, обладает митохондриями, но не содержит хлоропластов.

Когда пита тельных веществ много, он растет и делится почти так же быстро, как бактерии. Может размножаться вегетативным путем (то есть простым делением клетки) или 1.3.8. Дрожжи как минимальная модель эукариот Молекулярная и генетическая сложность эукарнот обескураживает. Так что в этом случае еще в большей степени, чем при изучении прокариот, биологам при ходится сосредоточивать свои силы и внимание на нескольких отобранных для ис следования модельных организмах. При исследовании внутренней «деятельности» ядерной клетки, чтобы исклю чить факторы, имеющие отношение к вопросам многоклеточного развития, имеет смысл использовать такой вид, который является не только одноклеточным, но и на столько простым, насколько это возможно.

На роль такой минимальной модели эукариот выбрали дрожжевые клетки 5ассггагоптусез сегеойае (рис. 1.42) — тот же вид, что используется пивоварами для приготовления пива, а пекарями— для выпечки хлеба. 50 Часть 1. Введение в мир клетки (78520 п.н.) митохондриальной ДНК. Это общее количество ДНК приблизи тельно лишь в 2,5 раза больше того, которое имеется у Е. со11, а кодируег всего лишь в 1,5 раза больше различных белков (в целом — около б300). Образ жизни 5. сегена(ае подобен таковому для многих бактерий, и кажется, что эти клетки также испытали на себе давление естественного отбора, что удержало их геном в компактном состоянии. Знание полной последовательности генома любого организма, будь то дрожжи или человек, открывает новые перспективы для работы с клеткой: то, что когда-то казалось до невозможности сложным, сейчас кажется нам вполне понятным.

Теперь есть реальная возможность использовать те методы, которые описаны в главе 8; например, одновременно контролировать количество транскрипта информацион ной РНК, продуцированной каждым из генов в геноме дрожжей при любых вы бранных условиях, и наблюдать, как изменяется эта общая картина активности генов при изменении условий. Анализ можно повторить с информационной РНК, приготовленной из мутантов, не имеющих выбранного нами гена — любого гена, который мы хотим исследовать. В принципе, этот подход позволяет показать полную взаимосвязанную систему управляющих воздействий, которая руководит экспрессией генов не только в клетках дрожжей, но и в любом организме, после довательность генома которого нам известна.

1.3.10. Для постижения устройства клеток нам нужна математика, компьютеры и количественные данные Пользуясь методами, подобными вышеописанным, и опираясь на нашу инфор мацию о полных последовательностях генома, мы можем составить список генов и белков клетки и приступить к изображению сети взаимодействий между ними (рис.

Характеристики

Список файлов книги