Том 1 (1129743), страница 38
Текст из файла (страница 38)
— Прим. пер.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 179Рис. 2.74. Фосфатные связи с различной энергоемкостью. В молекулах, изображенных слева, показаны фосфатные связи различных типов с их сайтами гидролиза. Те, которые начинаются с серого атомауглерода, представлены только частью молекулы. Справа даны примеры молекул, содержащих такиесвязи, при этом изменение свободной энергии при гидролизе выражено в килокалориях (килоджоулив круглых скобках).
Перенос фосфатной группы от одной молекулы к другой энергетически благоприятен,если стандартное изменение свободной энергии (ΔG°) при гидролизе фосфатной связи первой молекулыболее отрицательно, чем таковое при гидролизе фосфатной связи второй молекулы. Таким образом,фосфатная группа легко переносится с 1,3-дифосфоглицерата на ADP с образованием ATP.
Реакциюгидролиза можно рассматривать как перенос фосфатной группы на воду.митохондриях и экспортируется из них в остальные части растительной клетки,при этом используются точно такие же пути окислительного расщепления сахаров,как и у нефотосинтезирующих организмов (рис. 2.76).В дневное время, в периоды избыточной фотосинтетической деятельности,хлоропласты превращают часть вырабатываемых сахаров в жиры и крахмал — полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры в растениях представленытриацилглицеринами, точно так же, как и жиры у животных, и отличаются толькотипом преобладающих жирных кислот. И жир, и крахмал запасаются в хлоропласте в форме резервуаров, которым предстоит быть пущенными в оборот в качествеисточника энергии в ночное время (см. рис. 2.75, в).Зародыши в семенах растений должны жить на запасенных источниках энергиив течение длительного периода – пока не проклюнутся и не распустятся листья,180Часть 1.
Введение в мир клеткиГлава 2. Химия клетки и биосинтез 181которыми молодое растение сможет вбирать энергию солнечного света. По этойпричине семена растений часто содержат особо внушительные количества жирови крахмала, благодаря чему служат главным источником пищи для животных, атакже и для нас с вами (рис. 2.77).2.3.5. Между приемами пищи бóльшая часть животных клеток извлекает необходимую им энергию из жирных кислотПосле роскошной трапезы бóльшая часть энергии, необходимой животному,извлекается из сахаров, усвоенных, в свою очередь, из пищи.
Излишек сахаров,при его наличии, используется для пополнения исчерпанных запасов гликогенаили для синтеза жиров в качестве запаса продовольствия. Но в скором временижир, запасенный в жировой ткани, пускается в оборот, и к утру, после ночноговоздержания, бóльшая часть необходимой нам ATP производится уже в результатеокисления жирных кислот.При низких уровнях глюкозы в крови запускается процесс расщепления жировдля производства энергии. Как показано на рис. 2.78, триацилглицерины, запасенные в жировых капельках адипоцитов, подвергаются гидролизу с образованиемжирных кислот и глицерина, а высвобождаемые жирные кислоты переносятсяк клеткам тела через кровоток.
Хотя животные легко преобразуют сахара в жиры,они не способны переводить жирные кислоты в сахара. Вместо этого, жирныекислоты окисляются напрямую.2.3.6. И сахара, и жиры расщепляются в митохондриях до acetylCoАПри аэробном метаболизме пируват, образующийся в процессе проходящегов цитозоле гликолиза из сахаров, переносится в митохондрии ядерных клеток.Там гигантский комплекс из трех ферментов, названный комплексом пируватдегидрогеназы, быстро его декарбоксилирует. В результате декарбоксилированияпирувата получаются молекула CO2 (побочный продукт), молекула NADH и молекула acetylCoА (рис. 2.79).Жирные кислоты, импортированные из кровотока, перемещаются в митохондрии, где и происходит процесс их окисления (рис.
2.80). Каждая молекула жирнойкислоты (в виде активированной молекулы acylCoA жирной кислоты) полностьюрасщепляется в круговерти реакций, где на каждом витке цикла единовременнотеряется сразу два атома углерода с карбоксильного конца и образуется одна молекула acetylCoА. Продуктами данного процесса будут также молекула NADHи молекула FADH2 (рис. 2.81).Сахара и жиры — главные источники энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, в том числе и людей. Однако основная доля полезнойРис. 2.75. Хранение сахаров и жиров в животной и растительной клетках.
а) Cтруктуры крахмала и гликогена — формы хранения сахаров у растений и животных соответственно. Оба вещества представляютсобой полимеры глюкозы и отличаются только частотой точек ветвления (желтая область показана нижев увеличенном масштабе). Разветвленность цепи гликогена гораздо выше, чем крахмала.
б) На электронной микрофотографии видны гранулы гликогена в цитоплазме клетки печени. в) Тонкий срез хлоропластаклетки растения – видны гранулы крахмала и липида (капельки жира), которые накопились в результатебиосинтетических реакций. г) Жировые капельки (окрашены красным) на начальном этапе накопленияв развивающихся жировых клетках животного. (Снимок б — любезность Robert Fletterick и Daniel S. Friend;в — любезность K. Plaskitt; г — любезность Ronald M. Evans и Peter Totonoz.)182Часть 1. Введение в мир клеткиРис.
2.76. Схема образования ATP, необходимого для метаболизма в большинстве растительных клеток.В растениях хлоропласты и митохондрии сотрудничают в деле снабжения клеток метаболитами и ATP.(Подробности смотрите в главе 14.)энергии, которая может быть извлечена из окисления пищевых продуктов обоихтипов, непреложно запасается в молекулах acetylCoА, которые образуются в ходедвух только что описанных реакций. Поэтому цикл реакций, названный цикломлимонной кислоты, или циклом Кребса, в котором ацетильная группа acetylCoАокисляется до CO2 и H2O, играет определяющую роль в процессах энергетическогометаболизма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях.
Поэтому не вызывает удивления тот факт, что в животных клеткахмитохондрия служит местом, где производится основная доля ATP. В противоположность эукариотам, аэробные бактерии предоставляют для всех происходящихв них реакций единую среду — цитозоль, — и именно там идет весь цикл лимоннойкислоты.Рис. 2.77. Семена некоторых растений, которые служат важными пищевыми продуктами для людей.Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодойзародыш растения в семени энергией и стандартным строительным материалом, необходимым для биосинтеза.
(С любезного разрешения John Innes.)Глава 2. Химия клетки и биосинтез 183Рис. 2.78. План мобилизации «отправленных в запас» жиров на случай необходимости выработкиэнергии у животных. При низких уровнях глюкозы в крови запускается гидролиз молекул триацилглицерина в жировых капельках, с тем чтобы высвободить жирные кислоты и глицерин, как показано насхеме. Эти жирные кислоты поступают в кровоток, где связываются с имеющимся в изобилии белкомкрови — сывороточным альбумином.
Затем специальные переносчики жирных кислот в плазматической мембране клеток, окисляющих жирные кислоты — таких как мышечные клетки — переносят этижирные кислоты в цитозоль, из которого они перемещаются в митохондрии для выработки энергии(см. рис. 2.80).2.3.7. В цикле лимонной кислоты NADH образуется при окисленииацетильных групп до CO2В XIX столетии биологи подметили, что при отсутствии воздуха (анаэробныеусловия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол(например, у дрожжей), тогда как при его наличии (аэробные условия) они потребляют O2 и производят CO2 и H2O.
Попытки определить пути аэробного метаболизма в конечном счете сосредоточились на окислении пирувата и привели в 1937 г.к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как цикл трикарбоновыхкислот, или цикл Кребса. Через цикл лимонной кислоты происходит две третивсего окисления соединений углерода в большинстве клеток, и его главные конечные продукты — CO2 и высокоэнергетические электроны в форме NADH. Газ CO2выделяется как побочный продукт, тогда как высокоэнергетические электроны отNADH поступают в связанную с мембранами цепь переноса электронов (отложимдо главы 14) и в конечном счете объединяются с O2, в итоге чего образуется H2O.Хотя в самом цикле лимонной кислоты кислород O2 не используется, для егоосуществления все же необходим O2, потому что не существует какого-либо иногоэффективного способа лишения NADH его электронов и образования тем самымNAD+, необходимого для работы цикла.184Часть 1.
Введение в мир клеткиРис. 2.79. Окисление пирувата до acetylCoA и CO2. а) Структура комплекса пируватдегидрогеназы, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в которомпромежуточные продукты реакции непосредственно переходят от одного фермента к другому. В ядерныхклетках он расположен в митохондрии. б) Реакции, осуществляемые комплексом пируватдегидрогеназы.Комплекс преобразует пируват в acetylCoА в митохондриальном матриксе; в этой реакции также производится NADH. Буквами A, B и C обозначены соответственно три фермента: пируватдекарбоксилаза,липоамидредуктаза-трансацетилаза и дигидролипоилдегидрогеназа. Эти ферменты представленына виде а; их действия взаимосвязаны, как это показано на схеме б.Рис. 2.80.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
