Том 1 (1129743), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Таким образом,почти все основополагающие концепции, рассмотренные в этой главе, утверждалисьв течение многих лет.2.3.3. Гликолиз как наглядная иллюстрация метаболического пути,на котором окисление сопряжено с запасанием энергииВозвращаясь к аналогии с лопастным колесом, к которой мы прибегалидля представления сопряженных реакций (см. рис. 2.56), теперь мы можем сравнить ферменты с колесом с лопастями. Ферменты служат для того, чтобы собиратьполезную энергию, извлеченную при окислении органических молекул, путемсопряжения энергетически неблагоприятной реакции с благоприятной. Чтобыпродемонстрировать такое сопряжение, мы рассмотрим этап гликолиза, дабы представлять механизм таких реакций.В ходе двух основных реакций гликолиза (этапы 6 и 7) промежуточныйпродукт – трехуглеродный глицеральдегид-3-фосфат (альдегид) превращаетсяв 3-фосфоглицерат (остаток карбоновой кислоты; см.
приложение 2.8, стр. 120–121).Так что в ходе двухступенчатой реакции происходит окисление альдегидной группыдо карбоксильной. В результате высвобождается количество свободной энергии,достаточное для превращения молекулы ADP в ATP и переноса двух электроновот альдегида к NAD+ с образованием NADH, при этом в окружающую среду выделяется достаточно теплоты, благодаря чему вся реакция в целом остается энергетически благоприятной (ΔG° суммарной реакции составляет –3,0 ккал/моль).На рис. 2.72 приведен образец искусного ремесла – аккумуляции энергии.Представленные химические реакции с большой точностью осуществляют двафермента, с которыми прочно связаны промежуточные продукты гликолиза. Фактически, как подробно показано на рис.
2.72, первый фермент (глицеральдегид-3фосфатдегидрогеназа) через активную группу –SH образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом и в этом присоединенном состоянии катализирует егоокисление при участии NAD+. Затем реакционно-способная связь фермент–субстратразрушается под действием иона неорганического фосфата с образованием промежуточного продукта — высокоэнергетического фосфата, который высвобождаетсяс фермента. Этот промежуточный продукт связывается со вторым ферментом (фосфоглицераткиназой), который катализирует энергетически благоприятный переностолько что образовавшегося высокоэнергетического фосфата на ADP, в результатечего образуется ATP и завершается процесс окисления альдегида до карбоновойкислоты.На этом отдельно взятом процессе окисления мы остановились достаточноподробно, потому как он служит наглядным примером опосредствуемого ферментами способа накопления энергии в ходе сопряженных реакций (рис.
2.73). Этапы6 и 7 суть единственные реакции в процессе гликолиза, в ходе которых прямоиз неорганического фосфата образуется богатая энергией фосфатная связь. Это-то176Часть 1. Введение в мир клеткиГлава 2. Химия клетки и биосинтез 177и обеспечивает «чистую выручку» в виде двух молекул ATP и двух молекул NADHна одну молекулу глюкозы (см. приложение 2.8, стр. 120–121).Как только что было показано, ATP может быть легко образована из ADP,когда образующийся в ходе реакции промежуточный продукт несет фосфатнуюсвязь, энергия которой выше, чем у фосфатной связи в ATP. Фосфатные связиможно выстроить в ряд по энергии, сравнивая стандартное изменение свободнойэнергии (ΔG°) разрыва каждой такой связи в реакции гидролиза.
На рис. 2.74приведено сравнение высокоэнергетических фосфоангидридных связей в ATPс энергией некоторых других фосфатных связей, некоторые из которых возникаютв процессе гликолиза.2.3.4. Организмы запасают молекулы питательных веществв специальных хранилищахВсе организмы для сохранения биологического порядка в своих клетках должныподдерживать высокое значение соотношения ATP/ADP. И это при том, что животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям приходится проводитьцелую ночь без солнечного света, так что в этот период они не могут производитьсахар путем фотосинтеза. По этой причине и растения, и животные переводят сахараи жиры в специальную, пригодную для хранения форму (рис. 2.75).Дабы скрасить свои порой затяжные периоды постов, животные запасаютжирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеринов, преимущественно в цитоплазме специализированных жировыхклеток, названных адипоцитами.
На более короткие сроки сахар запасается в видеглюкозных звеньев большого разветвленного полисахарида гликогена, которыйприсутствует в форме маленьких гранул в цитоплазме многих клеток, в том числепечени и мышц. Синтез и расщепление гликогена хорошо регулируются – согласнопотребности. Когда клетки нуждаются в большем количестве ATP, чем они могутполучить из молекул питательных веществ, поступающих с кровотоком, происходитрасщепление гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата, который быстро превращается в глюкозо-6-фосфат для последующего гликолиза.Рис. 2.72.
Аккумуляция энергии на 6-м и 7-м этапах гликолиза. На этих этапах окисление альдегидадо карбоновой кислоты сопряжено с образованием ATP и NADH. а) Этап 6 начинается с образованияковалентной связи между субстратом (глицеральдегид-3-фосфатом) и группой –SH, экспонированнойна поверхности фермента (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы). После этого фермент катализируетперенос водорода (в виде гидрид-иона — протона с двумя электронами) от связанного глицеральдегид3-фосфата на молекулу NAD+. Часть энергии, высвобождаемой при этом, идет на образование молекулыNADH, а часть используется для превращения первоначально образовавшейся связи между ферментоми его субстратом в высокоэнергетическую тиоэфирную связь (выделена красным). Затем молекула неорганического фосфата замещает эту высокоэнергетическую связь субстрата с ферментом, создавая вместонее высокоэнергетическую фосфатную связь (красная).
В этот момент фермент не только запасает энергиюв форме NADH, но и сводит воедино энергетически благоприятное окисление альдегида и энергетическинеблагоприятное образование высокоэнергетической фосфатной связи. Вторая реакция осуществляетсяза счет первой, напоминая сопряженное с «лопастным колесом» устройство на рис. 2.56.На 7-м этапе гликолиза только что произведенный высокоэнергетический промежуточный продукт 1,3дифосфоглицерат связывается со вторым ферментом — фосфоглицераткиназой. Химически активныйфосфат переносится на ADP, образуя молекулу ATP и высвобождая тем самым карбоксильную группуна окисленном продукте.б) Итог всех химических превращений, произошедших на этапах 6 и 7 гликолиза.178Часть 1.
Введение в мир клеткиРис. 2.73. Схематичное представление сопряженных реакций, в ходе которых образуются NADHи ATP на 6-м и 7-м этапах гликолиза. Энергия окисления связи C–H обеспечивает образование и NADH,и высокоэнергетической связи с фосфатом. Разрыв высокоэнергетической связи впоследствии приводитк образованию ATP.В количественном отношении жир для животных намного ценнее гликогенав качестве накопителя энергии, обеспечивая более эффективную аккумуляцию.Окисление одного грамма жира дает примерно вдвое больше энергии, чем окислениеграмма гликогена. Более того, гликоген отличается от жира наличием большогоколичества связанной с ним воды, в результате чего для акуумуляции одного и тогоже количества энергии гликогена, по фактической массе, требуется в шесть разбольше, чем жира. Среднестатистический взрослый человек сохраняет количествогликогена, достаточное приблизительно лишь на один день обычной жизни, и количество жира, достаточное для поддержания жизни в течение почти месяца.
Еслибы наш главный топливный бак пришлось заполнить гликогеном вместо жира, томасса нашего тела возросла бы в среднем приблизительно на 60 фунтов8.Хотя растения производят NADPH и ATP путем фотосинтеза, сей важныйпроцесс происходит в специализированной органелле, названной хлоропластом,которая отделена от остальной части растительной клетки мембраной, не проницаемой для молекул активированных носителей обоих типов.
Более того, растениесодержит много других клеток — например, находящихся в корнях, — которыене имеют хлоропластов и поэтому не могут производить свои собственные сахара.Поэтому в плане производства своего ATP растение во многом полагается на экспорт своих сахаров из хлоропластов в митохондрии, которыми располагают всеклетки растения. Львиная доля ATP, необходимого растению, синтезируется в этих8) Мыстали бы тяжелее на 27,2 кг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
