Том 1 (1129743), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Пути образования acetylCoА из сахаров и жиров. Митохондрия в ядерных клетках — это томесто, где из двух основных классов молекул питательных веществ образуется acetylCoA. Поэтому митохондрия есть то место, где происходит большинство окислительных реакций клетки и где образуетсябóльшая часть ее ATP.
Структура и функции митохондрий подробно обсуждаются в главе 14.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 185Рис. 2.81. Окисление жирных кислот до acetylCoА. а) Электронномикроскопическая фотография липидной капельки в цитоплазме (сверху слева) и структура жиров (сверху справа). Жиры представляютсобой триацилглицерины. Глицериновая часть, к которой посредством эфирных связей прикреплены трижирные кислоты, показана синим. Жиры нерастворимы в воде и образуют крупные липидные капелькив специализированных жировых клетках (называемых адипоцитами), в которых они запасаются.
б) Циклокисления жирных кислот. Этот цикл катализируется в митохондрии группой из четырех ферментов.С каждым оборотом цикла цепь жирной кислоты укорачивается на два углеродных атома (показанныхкрасным) и образуется одна молекула acetylCoА и по одной молекуле NADH и FADH2. Структура FADH2представлена на рис. 2.83, б. (Снимок а — любезность Daniel S. Friend.)В клетках эукариот цикл лимонной кислоты осуществляется внутри митохондрий. Результатом цикла лимонной кислоты является полное окисление атомов186Часть 1. Введение в мир клеткиуглерода ацетильных групп acetylCoA до CO. Но ацетильная группа не окисляетсянапрямую. Вместо этого, она переносится с acetylCoA на более крупную молекулус четырьмя атомами углерода — оксалоацетат — с образованием содержащейшесть атомов углерода трикарбоновой кислоты, а именно лимонной кислоты,по наименованию которой и назван этот последовательный цикл реакций.
Итак,по прошествии вышеизложенных событий молекула лимонной кислоты ступенчатоокисляется, что позволяет использовать энергию этого окисления для производствабогатых энергией молекул активированных носителей. Цепь из восьми реакций замыкается в цикл, потому что в конце ее оксалоацетат образуется вновь и вступаетв новый виток цикла, что схематично показано на рис. 2.82.К настоящему времени мы рассматривали только один из трех типов активированных молекул-носителей, которые производятся в цикле лимонной кислоты:пару NAD+–NADH (см.
рис. 2.60). Кроме трех молекул NADH в каждом обороте цикла образуется также одна молекула FADH2 (флавинадениндинуклеотидвосстановленный) из FAD и одна молекула рибонуклеотида гуанозинтрифосфата(guanosine thriphosphate; GTP) из гуанозиндифосфата (guanosine diphosphate;Рис.
2.82. Упрощенная общая схема цикла лимонной кислоты. Цикл начинается с реакции междуacetylCoA и оксалоацетатом с образованием цитрата (лимонной кислоты). В каждом цикле выделяетсядве молекулы CO2 в качестве отходов плюс три молекулы NADH, одна молекула GTP и одна молекулаFADH2 . Число атомов углерода в каждом промежуточном продукте показано в желтых квадратиках.Подробности можно найти в приложении 2.9 (стр.
122–123).Глава 2. Химия клетки и биосинтез 187GDP). Структуры молекул этих двух активированных носителей представленына рис. 2.83. GTP — соединение, близкородственное ATP, и перенос его концевойфосфатной группы на ADP дает одну молекулу ATP в каждом цикле.
ПодобноNADH, молекула FADH2 является носителем высокоэнергетических электронови водорода. Как будет сказано вскоре, энергия, запасаемая в легко переносимыхвысокоэнергетических электронах в составе NADH и FADH2, идет на образова-Рис. 2.83.
Структуры GTP и FADH2. а) GTP и GDP — близкие родственники ATP и ADP соответственно.б) FADH2 — носитель атомов водорода и высокоэнергетических электронов наподобие NADH и NADPH.Слева приведена его окисленная форма (FAD), где присоединяющие водород атомы выделены желтым.188Часть 1. Введение в мир клеткиние ATP в процессе окислительного фосфорилирования, представляющего собойединственный этап окислительного катаболизма пищевых продуктов, на которомнепосредственно необходим газообразный кислород (O2) из атмосферы.В приложении 2.9 (стр.
122–123) представлен полный цикл лимонной кислоты.Вода, а не молекулярный кислород, поставляет дополнительные атомы кислорода, требующиеся для получения CO2 из ацетильных групп, вступающих в цикллимонной кислоты. Как показано в приложении, в каждом цикле расщепляетсятри молекулы воды, и атомы кислорода некоторых из них в конечном счете идутна образование CO2.Наряду с пируватом и жирными кислотами, некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в acetylCoaА илиже в другой промежуточный продукт цикла лимонной кислоты.
Таким образом,в ядерной клетке митохондрия представляет собой центр, к которому неминуемостекаются все энерговырабатывающие процессы, начинаются ли они с сахаров,жиров или белков.Как цикл лимонной кислоты, так и гликолиз служат также и отправными точками для важных реакций биосинтеза, производя жизненно необходимые углеродосодержащие промежуточные продукты, такие как оксалоацетат и α-кетоглутарат.Некоторые из таких веществ, произведенных в ходе катаболизма, переходят обратноиз митохондрии в цитозоль, где служат в анаболических реакциях предшественниками для синтеза многих жизненно важных молекул, таких как аминокислоты(рис.
2.84).2.3.8. В большинстве клеток синтез большей части ATP происходитза счет переноса электроновОсновная масса химической энергии высвобождается на последнем этапе распада молекул питательных веществ. На этом заключительном процессе носителиэлектронов NADH и FADH2 передают электроны, которые они получили при окислении других молекул, в цепь переноса электронов, которая проходит по внутренней мембране митохондрии (см. рис. 14.10). По мере того как электроны проходятпо этой длинной цепи, состоящей из специализированных молекул — акцепторови доноров электронов, — они последовательно переходят в состояния все болееи более низкой энергии.
Энергия, высвобождаемая электронами в этом процессе,идет на «перекачку» ионов H+ (протонов) через мембрану — из внутренней полостимитохондрии наружу, — создавая градиент ионов H+ (рис. 2.85). Этот градиентслужит источником энергии, будучи подключаем, подобно батарее, для питаниясамых различных энергопотребляющих реакций. Наиболее значительной из такихреакций является образование ATP путем фосфорилирования ADP.В конце такой «эстафеты по передаче электронов» последние передаются молекулам газа кислорода (O2), проникшим в митохондрию посредством диффузии,которые молниеносно объединяются с протонами (H+) окружающего растворас образованием молекул воды.
Электроны теперь достигли своего самого низкогоуровня энергии, так что вся доступная энергия извлечена из окисленной молекулыпитательного вещества. Этот процесс, который называют окислительным фосфорилированием (рис. 2.86), происходит также в плазматической мембране бактерий.Как одному из самых замечательных достижений эволюции клетки, ему отведеноцентральное место в главе 14.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 189Рис. 2.84.
Гликолиз и цикл лимонной кислоты поставляют предшественников, необходимых длясинтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другиемолекулы, представленные здесь в качестве продуктов, в свою очередь, служат предшественникамидля многих макромолекул клетки. Каждая черная стрелка на этой схеме обозначает реакцию, катализируемую одним ферментом; красные стрелки, как правило, представляют многоэтапные пути, которыенеобходимо пройти для получения указанных продуктов.В целом полное окисление молекулы глюкозы до H2O и CO2 используетсяклеткой для получения около 30 молекул ATP. Гликолиз же, взятый в отдельности,дает лишь 2 молекулы ATP на затраченную молекулу глюкозы.2.3.9. Неотъемлемые участники цикла азота — аминокислотыи нуклеотидыВ первую очередь мы уделили внимание метаболизму углеводов, а теперь,думаем, пришло время обратить наш взор на метаболизм азота и серы.
Эти два эле-190Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 2.85. Реакции с переносом электронов создают градиент концентрацийионов H+ в поперечном сечении мембраны. Высокоэнергетический электрон(полученный, например, в ходе окисления некоего метаболита) переводитсяпоследовательно носителями А, В и Cв более низкое энергетическое состояние.
На этой схеме носитель B организован в мембране таким образом, чтопринимает H+ с одной стороны, а выделяет — после прохождения вместес электроном – с другой. В результатеустанавливается градиент H+. Как сказано в главе 14, такой градиент представляет собой важную форму энергии, котораяиспользуется другими мембраннымибелками для подпитки синтеза ATP.мента являются важнейшими составляющими биологических макромолекул. Атомы азота и серыпереходят из соединения в соединение, а также циркулируютмежду организмами и окружающей средой через последовательность обратимых циклов.Хотя атмосфера Земли и богата молекулярным азотом, газазот химически инертен. Лишьнекоторые ныне живущие виды способны встраивать его в органические молекулы,то есть осуществлять процесс так называемой фиксации (усвоения и связывания)азота.
Связывание азота осуществляется некоторыми микроорганизмами и происходит в результате определенных геофизических процессов, таких как грозовой разряд. Фиксация азота – процесс, необходимый для биосферы в целом, поскольку безнего жизнь на нашей планете была бы невозможна. Тем не менее лишь небольшаядоля соединений азота в современных организмах образована с участием первичных продуктов усвоения азота из атмосферы.
Бóльшая часть органического азота,в свое время уже включенная в круговорот, переходила от одного живого организмак другому. Таким образом, протекающие сегодня реакции связывания азота, можносказать, выполняют функцию «дозаправки» его биосферных резервуаров.Позвоночные животные получают весь необходимый им азот из потребляемых с пищей белков и нуклеиновых кислот. В их организме эти макромолекулырасщепляются до аминокислот и составных частей нуклеотидов, а содержащийсяв них азот используется для создания новых белков и нуклеиновых кислот илиидет на построение иных молекул.
Для позвоночных животных около половиныиз 20-ти аминокислот, образующих белки, являются незаменимыми (рис. 2.87), а этоозначает, что они не могут быть синтезированы из компонентов, составляющих ихменю. Остальные же аминокислоты могут синтезироваться в клетках организма с ис-Глава 2. Химия клетки и биосинтез 191Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
