Том 1 (1129743), страница 40
Текст из файла (страница 40)
2.86. Заключительные этапы окисления молекул питательных веществ. В цикле лимонной кислоты производятся молекулы NADH и FADH2 (FADH2 не показан). Эти активированные носители отдаютвысокоэнергетические электроны, которые в конечном счете используются для восстановления газообразного кислорода до воды.Основная доля энергии, высвобождаемой в ходе переноса этих электронов по цепи переноса электронов во внутренней митохондриальной мембране (или же в плазматической мембране бактерий), используется для осуществления синтеза ATP — отсюда и название «окислительное фосфорилирование»(рассмотрено в главе 14).пользованием разнообразного сырья, в том числе промежуточных продуктов циклалимонной кислоты, о чем говорилось ранее.
Незаменимые аминокислоты создаютсярастениями и другими организмами, обычно посредством длинных и энергозатратныхпутей биосинтеза, которые были утрачены в ходе эволюции позвоночных.Нуклеотиды, необходимые для построения РНК и ДНК, могут синтезироватьсяпо специализированным путям биосинтеза. Весь азот пуриновых и пиримидиновых оснований (как и часть углерода) получается из содержащихся в большихколичествах аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда каксахара рибоза и дезоксирибоза образуются из глюкозы.«Незаменимых нуклеотидов», которые обязательно должныприсутствовать в пище, нет.Аминокислоты, не задействованные в биосинтезе, могутбыть окислены для получения энергии в ходе метаболизма.Бóльшая часть образующих их атомов углерода и водородав конечном счете идет на образование CO2 или H2O, тогдакак содержащиеся в них атомы азота переходят от соединения к соединению и, наконец определившись с выбором,предстают перед нами в виде мочевины, которая выделяется организмом.
Каждая аминокислота перерабатываетсяпо-своему, и их катаболизм осуществляется целой плеядойферментативных реакций.Рис. 2.87. Девять незаменимых аминокислот. Они не могут синтезироватьсяклетками человека и, следовательно, должны входить в рацион.192Часть 1. Введение в мир клеткиСера встречается на Земле чаще всего в высшей степени окисления, то естьв виде сульфатов (SO42–).
Чтобы преобразовать ее в формы, доступные для жизни,сульфат должен быть восстановлен до сульфида (S2–) — именно такое состояниеокисления серы необходимо для включения ее в процессы синтеза важнейшихбиологических молекул. К таким молекулам относятся аминокислоты метионини цистеин, кофермент А (см. рис. 2.62) и железосерные центры, необходимыедля переноса электронов (см. рис. 14.23).
Данный процесс начинается в бактериях,грибах и растениях, где специализированная группа ферментов использует ATPи заложенный в этих организмах восстановительный потенциал на пути усвоениясульфатов. В клетках человека и других животных сульфаты не восстанавливаются,поэтому эти организмы получают необходимую для метаболизма серу с пищей.2.3.10. Метаболизм — совокупность организуемых и регулируемыхпроцессовПри взгляде на изображенную на рис. 2.88 схему связи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическим путями клетка начинает представлятьсянам крайне сложной и необычайно замысловатой химической машиной.
Диаграмматакого рода, к которой мы уже прибегали в этой главе при ознакомлении с сущностьюметаболизма, представляет лишь некоторые из всего многообразия ферментативныхпутей, пролегающих в биохимическом пространстве клетки. Очевидно, что нашобзор метаболизма клетки осветил лишь малую толику ее химических недр.Все эти реакции происходят в клетке, имеющей размер менее 0,1 мм в диаметре, и для каждой из этих реакций нужен определенный фермент. Как ясноиз рис. 2.88, одна и та же молекула нередко может участвовать во множестве различных путей.
Пируват, например, является субстратом для полудюжины и болееразличных ферментов, каждый из которых химически видоизменяет его своимнеповторимым образом. Один фермент преобразует пируват в acetylCoА, другойв оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — в лактат и так далее.
Все эти различные пути конкурируют в борьбеза одну и ту же молекулу пирувата, и в это же время подобные соревнования идутза тысячи других маленьких молекул.В многоклеточном организме ситуация еще сложнее. Клеткам различных типов,как правило, требуются в большей или несколько меньшей степени различные наборы ферментов. А разные ткани вносят разный вклад в химию организма в целом.Помимо различий в специализированных продуктах типа гормонов или антител,в одном и том же организме «общие» метаболические пути в клетках разных типовсущественно отличаются.Хотя ферменты для гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и расщепления липидов, а также метаболизма аминокислот есть фактически во всех клетках,уровни этих процессов в различных тканях отнюдь не одинаковы.
Например, нервные клетки — возможно, наиболее прихотливые клетки организма — не содержатпочти никаких запасов гликогена и жирных кислот, почти полностью полагаясьна постоянное снабжение глюкозой из кровотока. И наоборот, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, образованную мышечными клетками, обратно в глюкозу.Каждый тип клеток характеризуется отличительным нюансом происходящих в нихметаболических процессов; и все типы клеток плодотворно сотрудничают, незави-Глава 2.
Химия клетки и биосинтез 193Рис. 2.88. Гликолиз и цикл лимонной кислоты занимают центральное место в сети метаболическихпутей. Около 500 метаболических реакций типичной клетки показаны схематично, причем реакциигликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным.
Другие реакции или входят в эти два центральных пути — поставляя маленькие молекулы с целью их катаболизма и выработки энергии, — иливыходят из этих путей и тем самым поставляют соединения углерода для биосинтеза.симо от того, находятся ли они в обычном состоянии или отвечают на раздражениеи голодание. Как может показаться, вся эта система в целом должна быть стольтонко настроена, что любой незначительный сбой, такой как кратковременное изменение рациона, приведет к ее краху.194Часть 1. Введение в мир клеткиФактически же равновесие обмена веществ клетки удивительно устойчиво.При всяком нарушении равновесия клетка реагирует так, чтобы восстановитьпервоначальное состояние.
Клетка может приспосабливаться и продолжать своюжизнедеятельность в периоды голодания или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже уничтожить определенные пути протекания реакций, и всеже — при условии, что некоторые минимальные требования соблюдены, — клеткавыживает. Это удается ей благодаря тому, что скорости протекания всех проходящих в ней реакций регулируются и координируются сложной сетью механизмовуправления. Эти средства управления основаны, в конечном счете, на замечательныхспособностях белков изменять свою форму и химические свойства в ответ на изменения в их ближайшем окружении.
Принципы, которые лежат в основе построениябольших молекул типа белков и химических процессов, их регулирующих, станутпредметом наших дальнейших изысканий.ЗаключениеГлюкоза и другие молекулы питательных веществ расщепляются посредством управляемого ступенчатого окисления и тем самым обеспечивают клеткихимической энергией в форме ATP и NADH. Существует три главных наборапоследовательных реакций, и продукты каждой из них являются исходнымматериалом для следующей: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикллимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (на внутренних мембранах митохондрий).
Промежуточные продуктыгликолиза и цикла лимонной кислоты используются и в качестве источниковметаболической энергии, и для производства многих маленьких молекул, служащих сырьем в реакциях биосинтеза. Клетки запасают молекулы сахара в видегликогена (у животных) и крахмала (у растений); кроме того, и растения,и животные вовсю используют жиры в качестве продовольственного склада.Эти запасы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей,наряду с белками, которые вместе составляют бóльшую часть сухой массыбольшинства клеток в пищевых продуктах, которые мы потребляем.ЗадачиКакие утверждения являются верными? Обоснуйте свой ответ2.1. После 10-ти периодов полураспада в образце останется лишь около 1/1000его первоначальной радиоактивности.2.2.
Раствор HCl с концентрацией 10–8 М имеет pH 8.2.3. Большинство взаимодействий между макромолекулами может быть обусловлено с равным успехом как ковалентными, так и нековалентными связями.2.4. Животные и растения используют окисление для извлечения энергиииз молекул питательных веществ.2.5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
