Том 1 (1129743), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Наращивание полимеров «с головы»в сравнении с его альтернативой — наращиванием «с хвоста». Как показано, эти два механизма используются для построения биологических макромолекул различного типа.Непрерывное наведение порядка в клетках возможно лишь благодаря сопряжению энергетически неблагоприятных реакций с энергетически благоприятнымгидролизом ATP. При биосинтезе макромолекул это достигается путем переносафосфатных групп с образованием химически активных фосфорилированныхпромежуточных продуктов.
Поскольку энергетически неблагоприятная реакциятеперь становится энергетически благоприятной, гидролиз ATP, можно сказать,«продвигает» реакцию. Полимерные молекулы, такие как белки, нуклеиновыекислоты и полисахариды, собираются из маленьких активированных молекулпредшественников в ходе повторяющихся реакций конденсации, движущей силойкоторых тоже является гидролиз ATP. Другие химически активные молекулы,называемые либо активными носителями, либо коферментами, в процессе биосинтеза переносят другие химические группы: например, NADPH переноситводород в виде протона с парой электронов (гидрид-ион), тогда как acetylCoAпереносит ацетильную группу.2.3. Каким образом клетки добывают энергию из пищи?Неиссякаемый поток энергии, необходимый клеткам для созидания и поддержания биологического порядка, благодаря которому они остаются живыми,зарождается в богатых энергией связях молекул пищи, которые, таким образом,служат для клеток своего рода горючим.Белки, липиды и полисахариды, которые составляют бóльшую часть нашей пищи, должны быть расщеплены до небольших молекул, прежде чем нашиклетки смогут использовать их — или как источник энергии, или как кирпичикидля построения других молекул.
В ходе ферментативного переваривания большие полимерные молекулы, поступившие из пищи, распадаются на мономерныесубъединицы: белки — на аминокислоты, полисахариды — на сахара, жиры —на жирные кислоты и глицерин. После переваривания маленькие органическиемолекулы, полученные из пищи, поступают в цитозоль клеток, где начинается ихпоследовательное окисление.Сахара — особенно важные молекулы горючего, они окисляются поэтапно,небольшими управляемыми шажками, до углекислого газа (CO2) и воды (рис. 2.69).Глава 2.
Химия клетки и биосинтез 171Рис. 2.69. Схематичное представление управляемого поэтапного окисления сахара в клетке в сравнении с обычным сжиганием. а) В клетке ферменты катализируют окисление через несколько следующих друг за другом этапов, на каждом из которых свободная энергия сообщается (в соответствующемколичестве) молекулам-носителям — чаще всего ATP и NADH. На каждом этапе реакцией управляетфермент, снижая барьер энергии активации, который должен быть преодолен, прежде чем даннаяреакция сможет произойти. Полная свободная энергия, высвобождаемая в вариантах а и б, в точностиодна и та же. Но если бы сахар был окислен до CO2 и H2O за один прием, как в случае б, то при этомколичество высвободившейся энергии превышало бы то, которое может быть поглощено с «пользойдля дела» (как полезная энергия).В этом параграфе мы прослеживаем главные этапы расщепления, или катаболизма, сахаров и показываем, как на этих этапах образуются ATP, NADH и другиеактивированные молекулы-носители в животных клетках.
Весьма схожий путь протекания этих процессов наблюдается также у растений, грибов и многих бактерий.Как мы покажем, окисление жирных кислот столь же важно для клеток. Другиемолекулы, такие как белки, тоже могут служить источниками энергии, будучи направлены по соответствующим ферментативным путям.2.3.1. Основной способ производства ATP — гликолизОсновной процесс окисления сахаров представлен цепочкой реакций и известенпод названием гликолиз — от греческих слов glukus, «конфета»7, и lusis, «разрыв».Благодаря гликолизу ATP производится без участия молекулярного кислорода(газа O2). Гликолиз идет в цитозоле большинства клеток, в том числе и во многиханаэробных микроорганизмах (тех, что могут жить, не потребляя молекулярный7 Безусловно, что «конфеты» древних греков отличались от услаждающих наш вкус произведенийсовременной кондитерской промышленности.
Прототипом сих лакомств могли служить всякие вареныесласти в форме небольших кусочков или плиточек из различных плодов и пряностей, сваренных с сахаром и другими сладкими веществами. — Прим. пер.172Часть 1. Введение в мир клеткикислород). Вероятно, гликолиз появился в ходе эволюции с первыми проблескамизари, осветившей жизнь на нашей планете, задолго до того, как фотосинтезирующиеорганизмы вдохнули кислород в ее атмосферу.
В процессе гликолиза, молекулаглюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы пирувата,каждая из которых содержит по три атома углерода. На каждую молекулу глюкозыгидролизуются две молекулы ATP, что обеспечивает энергией ранние этапы гликолиза, но зато на более поздних его этапах производятся четыре молекулы ATP.Следовательно, в конце гликолиза имеется чистый выигрыш в виде двух молекулATP на каждую расщепленную молекулу глюкозы.Поэтапный процесс гликолиза схематично представлен на рис. 2.70, а болееподробно показан в приложении 2.8 (стр. 120–121).
Гликолиз включает последовательность из 10 самостоятельных реакций, в каждой из которых образуется «свой»промежуточный продукт и каждую из которых катализирует «cвой» фермент. Каки у большинства их собратьев, названия последних оканчиваются «азой» — так,например, изомераза и дегидрогеназа, — причем такое окончание указывает на типкатализируемой ими реакции.Хотя при гликолизе вообще не используется молекулярный кислород, окисление происходит и проявляется это в том, что NAD+ снимает электроны (образуяпри этом NADH) с некоторых атомов углерода исходной молекулы глюкозы.В силу ступенчатого характера этого процесса энергия окисления высвобождается малыми порциями, так что большая часть ее запасается в активированныхмолекулах-носителях, а не выделяется целиком в виде теплоты (см.
рис. 2.69).Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, идет на прямойсинтез молекул ATP из ADP и Pi, а некоторая доля остается вместе с электронамив носителе высокоэнергетических электронов — NADH.На одну молекулу глюкозы в ходе гликолиза образуются две молекулы NADH.В аэробных организмах (тех, которым жизненно необходим молекулярный кислород) эти молекулы NADH поставляют свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и NAD+, образующийся из NADH, вновь используетсяв реакциях процесса гликолиза (см.
6-й этап в приложении 2.8, стр. 120–121).2.3.2. В процессе брожения ATP образуется в отсутствие кислородаДля большинства животных и растительных клеток гликолиз служит лишь прелюдией к заключительному действию расщепления молекул пищи. В этих клеткахпируват, образующийся в процессе гликолиза, быстро переносится в митохондрии,где превращается в CO2 и acetylCoA, который затем полностью окисляется до CO2и H2O.В противоположность упомянутым аэробам, для многих анаэробных организмов — тех, что не используют молекулярный кислород и могут расти и делитьсябез него, — гликолиз является основным источником ATP в клетках. Это вернотакже и для некоторых животных тканей, образующих, например, мышцы скелета,которые способны продолжать свою работу при ограниченном содержании молекулярного кислорода.
В таких анаэробных условиях пируват и электроны NADHостаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки,например, в этанол и CO2 у дрожжей, что используется в пивоварении и хлебопечении, или в лактат в мышцах. В этом процессе NADH расстается со своимиэлектронами и превращается обратно в NAD+.
Эта регенерация NAD+ необходимадля поддержания реакций гликолиза (рис. 2.71).Глава 2. Химия клетки и биосинтез 173Рис. 2.70. Общая схема гликолиза. Каждый из 10-ти показанных этапов катализируется своим ферментом. Обратите внимание, что на 4-м этапе молекула шестиуглеродного сахара расщепляется на дватрехуглеродных глицеральдегида, так что число молекул на каждом этапе после этого удваивается.Обратите внимание, что с 6-го этапа начинается генерирующая энергию стадия гликолиза.
Посколькудве молекулы ATP гидролизуются на ранней — энергопотребляющей — стадии, на выходе получаем,что в результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ATP и 2 молекулы NADH(см. также приложение 2.8).174Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 2.71. Два пути анаэробного расщепления пирувата. а) При недостатке кислорода — например,в мышечной клетке, испытывающей энергичное сокращение, — пируват, произведенный в ходе гликолиза, превращается в лактат, как показано на рисунке. В этой реакции регенерируется NAD+, использованный на 6-м этапе гликолиза, но в целом в результате такого пути выход энергии намного меньше,чем при полном окислении.
б) В некоторых организмах, которые могут расти анаэробно (таких какдрожжи), пируват превращается через ацетальдегид в углекислый газ и этанол. Опять же этот путь приводит к образованию NAD+ из NADH, что необходимо для продолжения гликолиза. На рисунках, как а,так и б, представлены примеры процесса брожения.Такие анаэробные пути реакций, сопровождающихся выделением энергии,называют брожением. Исследование важных для пищевой промышленности путейброжения, вызываемого дрожжами, во многом подстегнули развитие биохимии в на-Глава 2.
Химия клетки и биосинтез 175чале ее становления. Работа в этом направлении в XIX столетии привела в 1896 г.к поразительному для того времени открытию, что эти процессы можно изучать внеживых организмов – в клеточных экстрактах. Это совершившее переворот в наукеоткрытие в конечном счете позволило вычленять и изучать каждую самостоятельную реакцию процесса брожения. В 1930-е годы собранный по кусочкам полныйпуть гликолиза стал главным триумфом биохимии, после чего вскоре последовалопризнание центральной роли ATP в жизненных процессах клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
