Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Образующуюся связь л!ежду моиомерами называют 0-слсскозссдлсосс Полисахариды выполняют рлд важных структурных фупсосисй в живой природе. Самый распространенный полисахарпд — это Челлюлаза, которая, ио илсеющимся оценкам, производится в природе в количестве 10и т в год. 11еллюлоэа— линейный полимер, построенный из Г)-й-глюкозы, причеч соседние звенья соединены кислородпыл» мостиколс между атомалш С! и С4: Пеллюлоза является вжкпеГиппм колспоиоитол~ клеточных стенок ! .
с застеиий и в сочетании с другими соединениями обеспечивает уникальную г, ю механическую ластеи и й огромного прочность этих стенок, что делает возчозкиылс существование растеии Размера — деревьев. Второй повсеместно распространенный в ж живой природе КНСОСНз НО ,~«а Лг ц~-(у ОН Название моносахаридов и их производных Трехбуквенная символика !!азваине мопосахарняов н ях производных Трехбуквенная символика Глюкоза Галактоза Маниоза Идоза Фруктоза Рибоза Ксилоза С!с Са! йан 1с!о рги КлЬ Ку) Рцбулоза !!еилулоза К-ацетнлпнсокозалс ни К-а нет цл гала ктозм ми и Глюкуроновая кислота !!дуроиовая кислота 0!лс~ 11п С!сКЛс Са!КЛс С)сОА 1с!оСА 47 нолисаха!лнд — хитии обрамюнцсй роен аналогичиылс образом нз звеньев д-аномера 0-К-яцстнлглюкозамина: Группа нолисахаридов входит в состав основного втцества межклеточного пространства соединительной ткани, в которое погружены коллагеновые волокна Главным среди ннх является шамуропоаал хисмаиин ностроснная пз чередующихся остатков глюкуроиовой к~сглоты и К-ацетнлглюкозалиша Кислородные мостики образованы между аточамн С! глюкуроцовой кисаюты н СЗ К-ацетнлглюкозамина и между атомами С1 К-ацстнлглюкозалшна и С4 глюкуроновой кислоты: Гиалуроновая кислота является также влтсным кочцоненточ енновна.н,ной мсндкости — вязкой среды, заполцяющей области сочленения костсй.
Для записи структуры олпго- и полнсахарндов, в особенности с чередующимися и нерегулярными последовательностями, так же как и в случае белков, используется трехбуквенная символика. Обозначения, принятые для ва,хксйшнх моносахаридов и их производных, приведены в табл.
2А. Т а б л и ц а 2.4. Символика используемых яяя записи важнейших моносахарндов н нх щюнзиодиых При записи структуры олиго- нлн полимера указывают также перед символом моносахарида конфнгурацисо нрн аномериом центре, а после символа — мемеду 46 каким атомом моносаха оносахарида н атомом записанного справа соседнего мономера образована связь. . В этой символике запись приведенных выше нолисахаридоа— цел люлозы, хитина и гиалуроновой кислоты — имеет внд [ аС1,(1 ь 4) — ]„[ — ДС1сКЛс(! — л 4) — ]а [ — 401сСА(! — ь 3)!!С1сКАс(1 — + 4) — ] п В состав основного вещества соединительной ткани входят также полисахариды, содержащие остатки серной кислоты, зтерифссцировациые свободнымк гидроксигруппами мономерных звеньев, Главными из них являются хоидраиитиисумьфат, тетрасахаридный фрагмент которого в сокращенной символике можно записать в виде — ДСа1КАс(4 — ЯО:)(! -+ 4)601сОА(!-+ 3) ()Са1КЛс(6 — ЯО )(1' -ь 4)ДС1сСЛ(! -ь 3)- н дер иатаисумьфасн, дисахаридная структурная единица которого, содержащая фрагмент 1-идуроновой кислоты, имеет вид — о-1 1доОА(1 — + 3)дйа1КАс(4 — зОз~ П ечисленные полисахариды, имеющие в своелл составе анионные группы, объеер диняют общим названием .иухамолисахаридм.
К числу мукополисахаридов относится н важный компонент крови — сеяарии, который препятствует ее самопроизвольному снертываншо (коагуляцнн). Структура генарина, по-внднмому, гетерогенна. Он построен нз остатков 0-глюкуроновой и 1-идуроиовой кислот и остатков 0-глюкозампна и К-ацетнл-й-глюкозамина, связанных между собой о(1 — ~ 4)-мостиками, причем часть ачнногрунп глюкозамина, 6-гидроксигрунн глюкозамина и 2-гидрокснгрунн ндуроновой кислоты несут остатки — 60:г Вторая важная функция нолнсахарндов — создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобплиэуелюй форлсе, позволяющей использовать ее но мере необходимости длн биознергетическнх цел с д ей и ля создания зада промежуточных соединений бносинтеза многочисленных компонентов кяетки, вк:нечая аминокислоты и нуклеотиды.
У животным фуи с с ш ню запасного нолнсахарида выполняет слихосек. Его молекулы имесот разветвленную структуру, остовом которой является линейная цепь, построенная пз фрагм л лагмгптом о-й-глюкозы, связанных кислороднымн люгтиками мемсду атомалш С! и С . и 24. В отдельных звеньях этой цепи но Сб-атому нрисоодинены своими С1-концамн такиг же цепочки, которые также могут иметь точки разветвлспия. Узловой фрагмент гликогена в камсдой точке ветвления имеет структуру О НН-С-СН,-СН Н О СО 2 О ННСОСН, Н~ О СН2 ОН СО ННСОСН Рис. б. Схема строения пептидоглнкана бак- териальной клетки Езс)2спсМа сой. Жесткий каркас обрвзоввн вовисвззрндйыми цепями (2), связанными коропсими пвнтзпевтнднымн фрагментами (2) рд 24 твж»» ств»» ц» вз У растений аналогичную функцию выполняет хразл2ал, который состоит нз линейного полимера глюкозы с (! — »4)-связями — алшлозы — и аналогичного по структуре гликогену разветвленного полпсахаридя алшлоиехтина.
Углеводы встречаются в живых орта~измах и в составе более сложных структур. Так, клеточные стенки бактерий построены нз вентидозликапоо, являющихся производными линейных полпсахнрнлов, несущих ковалентно связанные с ними пептндные фрагменты. Эти фрагменты осуществляют сшнвяние полисахаридных цепей с образованнелз л2ехянпческн прочной сетчатой структуры.. Например, клеточная стенка Е.со12 построена нз нолнсахарндных цепей, образованных остатками Х-ацетплглюкозямнна, связаннылш 1)-(1 — » 4)-связялзи, причем каждый второй остаток несет нр~соедпнен~ый по атому СЗ фрагмент, образованный связяннымп амиднымн связямн остатками молочной кислоты, 1.— апанина, 0-глутаматя (через у-кярбоксил), мезодпямнноцпм лннята и 0-ял«пнин: Н ЙО-С-Яса-В-0(м — НН вЂ” СНСН СН СН СНСО-Ю-А).а(СО)— 2 2 2( СОО НН ! Каждая С-концевая группа этого пептпда, н)зн наплел»юцая остатку й-алан~~на, образует амид~ую свнзь с аминогруппой остатка дпампношсмелнноной кислоты, принадлежащей соседней полнсахарндной цен н.
В итоге образуется гетчятая структура, изображенная схематнчно на рпс. б. У эукарпот многие белки несут на себе олнгосахарпдные фрагменты, т.е. я2 ляются 2лихоззро2псинал2и Концевой остаток этих фрагл2ентов обычно п)зедставлен ))-ацетилгалактозамином нлп Х-ацогплглюкозалпшол2 н связан либо 0-глпкоэндной связью с остатком се)зина илн тпеопн~я, либо Х-глпкозпдной связью с ялшд- ной группой остатка аспарагина белкового остова.
Участок глн кон ротепна, непос- редственно примыкающий к участку соединения белка и олпгосахарнда, имеет строение 2.3. НУКЛКИНОВЫЕ КИСЛОТ1з! — ПОСИТКЛИ ПАСЛКДСРВКППОЙ И ~ФО!зМ АЦИ И Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, построенные из нуклеотидов — сложных органических молекул, состоящих из остатка пентозы — рибоаы нли дезоксирибозы, этер2ифиццровянного по одной из гидроксигрупп остатком фосфорной кислоты и связанного й-глнкозпдпой связно с азотсодержащим гетероциклом. Рибоза и дезокснрнбоза входят в состав нуклеотйдон в фуранозной форме, причем природные, входящие в состав нуклеиновых кислот нуклеотиды всегда являются Р-изомерами н 1)-апюмерамп. В зависимости от того, какой углевод входит в состав нуклеотпда, различают рибокуклсоншды н дезохсирибоиуклеотидм.
Соответственно нукленновые кислоты разделяются ня две большие группы — построенные из рибонуклеотпдов рибонук.зеикооые кисло2ны (РПК) и построенные из дезокснрпбонуклеотидов дезоксирибокзукзсикооъве хисло222ы (ДНК). Ниже приведены пять главных гетероцпклов. входящих в состав нуклеиновых кислот, и нумерация нтомов, принятая для этим гетероцнклов; При этом аденин, гуаннн и цнтозин входят в состав как ДИК, так и !'Н К, в то время как тимин за редькин исключениями входит только в ДНК, а урацил— только в РНК. Урацил, тимин и цнтозн~ являются пропзводпылпз 2-гндроксипиримидина или, точнее, его таутол ерной формы — 1,2-дпгндро-2-оксопиримидина, соответствующие нуклеотиды поэтому называют ви)нь»222д2222оовывз2 нуь леотидалзи. Аденин и гуаши являются проншюднымн нурнна; содержащие их нуклеотиды соответственно называют иурикоо»2лзи нухлеоп2идазии, Продукты рибознлирования или дезоксирпболнэпровлппя этих гетероцш оов называют нувлеозида.ии: Продолжение табл 3.5 ее~о~у а Сокращенное назвакие Название нуклеммда ' Укороченное название нунлеотида русское ~ латинское ГМФ ' СМР Гузлоэин-5 -монофосфат Гуаноэин-5 '-дифосфат Гуанозин-5 -трифосфат Гуанилат СОР СТР ГДФ ГГФ го смм Х Он-омботмммамм ' Х Н т ммзм Х ОН -ммгмамм Х Н вЂ” аезомсмамгмамм СМР !ЗР СТР Уридин-5 '-монофосфат Уридин-5 '-дифосфат Уридин-5 '-трифосфат УМФ УДФ УТФ Уридилат Тимианлат с!ТМР СТСР ! с)ТТР дТМФ дТДФ дТТФ Тимидин-5 '-монофосфат Тимидин-5 '-дифосфат Тимидин-5 '-трнфосфат Цитидин-5 '-монофосфат Цнтидин-5 '-дифосфат Цитидин-5 '-трифосфат ЦДФ ССР ЦТФ СТР 50 н нн но н ~ / но о н н э Н Х Н Х ° Х ОН-а ем з озмм х Он ггамозмм Х Н -Резо смаземоз м Х н "аезомсмгуамозмм Юр УР Нумерация атомов в углевадном фрагменте сохраняе тся та же, что и у свобод, что ы отличить их от ных углеводов, т.е.
ведется ат глнкозидного центра, но б номеров атомов гетероцикла, они снабжены штрих . А рихами, том углерода, связанный с гетероциклом, является ! '-атомом, гидроксигруппы у ибан в, и, -положении, езо ри ануклеотидов нахо, д ксирибонуклеозиды, являющиеся компонентами ДНК, являются, строго гово я, 2 '- р, '-дезоксинуклеозндамн и содержат гидроксигруппы в 3'- и 5'-полоткении. Остаток фасфа ной кисло ф ф р готы в яуклеотидах может находиться 3', 5', рибонунлеотидов еще и в 2'-положенин Н в, ',ау ин азвания нуклеотндов чаще всего производят от названий соотнетств ю их н у щ х нуклеозидов с указанием места присоеди- 5 '-моно пения ортофосфата к остатку рибозы или дезаксирибозы (нап (например, аданозин'-монофосфорная кислота или аданозин-5 '-мо оф ф ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
