Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Среди остальных металло слов четвертого и пятого периодов следует упомянутьс марганец, кобальт и молибден. Марганец входит в состав сравнительно неболь- Г'ис. 8. Стл кт . л ' С у. урп пепп затейного фрагмента ферредшссль нп сгпнои бактерии бйготщтт шаго числа числа ферментов, но играет фундаментальную роль в биосфере, поскольку его участием в зеленых растениях происходит фотохимическое восстановлени воды, обеспечивающее выдслелше в атмосферу кислорода и поступление электронов в цепь переноса электронов прп фотосинтезе. Кобальт входит в состав нескольких ферментов в виде кабалажииаа, к числу которых относится пита.иии Нсз (64): н а ~с н Н,Н СН ! 'а .
2 '1 с,сн, НН у нс ~~~,, ал / нс' а,!~ а на сн,ан В этом кофакторе реализуется уникальная в живой природе связь металл— углерод с атолшм С5 5-дезокспаденозпна. Как видно пз приведенной форлсулы, тексакоординированш,сй кобальт находится в центре коррпновой системы, сходной с порфнрпновой Гсравпите с геном (1)], по лишенной одного из метплпденовых мостиков, связывающих пиррольпые кольца. Молибден является необходимым компонентом ферлсепта нптрогеназы, который катализирует. в специальных азотфпкспрулощих бакте)тпях восстановление атмосферного азота до алшпака.
Это важнейший путь поступления азота в биосферу, поскольку образсплалсне практически всех природных азотсодержащих ОРганических соединений идет из амлшака пли, точнее, из панов аммония. ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТ1'УКТУРА БИОПОЛИМЕРОВ И ЕЕ РОЛЬ В ОБЕСПЕЧЕНИИ СПЕЦИФИЧПОСГИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦГССОВ. ИЕКОВАЛЕПТПЫЕ ВЗАИМОДЕЙС)'ВИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСГЕМАХ 3.1. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПЕКОВАЛР31ТПЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В >1сиВОЙ' пРиРОДе В организашси и ф к ио фун ц нировании живой материи исключительно важну роль играют нековалентные взаимодействл .
Р ся. оль их в формировании клеток клеточных органелл, в выполнении белкамл и и нуклеиновыми кислоталси их наи более тонких функций неизмеримо важнее л ~ многограннее, чем в поведении ии комолекулярных соединений в растворе и т е 'р. вердой фазе и обычыых высокомол кулярных соединений, построенных из регулярно мономерных единиц. лярно чередующихся однотипны Прежде всего эта роль определяется зиач . оннелс иековалентных взаимодействи в формировании пространственной структур б ы елков и нуклеиновых кислот. нолипептидной цепи каждый хоральный ато м углерода связан простыми о-связя ми с группами С=я) и йН, Н, что означает возможность заторможенного вращения низким активационным барьером вокруг г этих связей. Вращение вокруг со ственно-пептидной связи зат нено, руд , поскольку вследствие р,т-сонряжения зта связь не является строго одинарной.
Т аким о разом, в полипентидной цепи б длиной А' аминокислотных остатков возмож, с жно заторчо,конное вращение вокруг 2Ю связей. Если принять, естественно с неко о т рой стенанью условности, что каждой из таких связей соответствуют т и значе~ р ч иия торсиоиных углов, соответствующих минимумам потенциальной энергии вран е~ ( ' арсения (по аналогии с классической кар- тинкой для вращения вокруг связи С-С в ' в дихлорзтане), то число различных коиформаций, кото ое м р е может принимать полинептидиая цянь, составит 3Усх = 10~У. читая, опять-таки с большим элементом уел овности, что время отдельного пово-. рота вонруг сахвязи имеет порядок 10шас и вращен е и вокруг всех связей может происходить независимо д г от как 2сл' 10'Я что л ру друга, число поворотов в секунду можно оцес га, ° ' ценить б, что для небольшого белка, состоящего всего нз 100 амииокнслотных остатков, составит 2 1О'з.
Если бы мо ы молекула белка представляла собой статисти- ческий клубок, непрерывно случайпыч образо м изменяющий свою коиформацию,' , нео ходичую для функцио- то некоторую биологически значимую конформацшо, необ.. нирования белковой молекулы, она принимала бь ! Блл, ~ одни раз за !О с, что абсурд- но велико не только по сравнению с временем, , реально необходимым для выпол-' нения той или иной ф с фунс ции, но н с временем существования Вселенной вообще.
Аналогичная оценка, пронеденпая для такой ' с ~ достаточно сложной органической молекулы, как )Уяр, где основная цепочка ат атомов содермсит 14 таких а-связей, показывает, что время, необходимое для достижения некоторой определенной конформации, существенной для функциоии роваиня этой молекулы в химических .', составит восшчпну нооялка 0 07 с превращениях и в биохимических системах, с те, в течение одной секунды любая, в том числе нужная для данного процесса, конформация будет неоднократно достигаться. Иэ зтых оценок видно, что отсутствие предопределенной иростраыствешюй структуры у сложной органической молекулы может лишь повлиять на скорость процесса, протекающего с участием этой молекулы, в то время как для белковых молекул отсутствие такой необходимой структуры делает в нринцыне ссевозмолкным протекание соответствующего процесса ни в каком разумном масштабе времени.
Это же в равной мере относится и к нуклеиновым кислотам. В то же время очевидно, что белок момсет оказаться зафиксированным в определенной пространственной организации, только если в пределах его молекулы и ее окружения будут действовать силы, стабилизирующие зту организацию. Таковыми являются силы нековалептиого взаимодействия лсе.кду разлычыьчш, в том числе и достаточно далеко расиоломсеппыми друг от друга вдоль ыолинептидной цепи, аминокислотными остатками и неитиднымп группами. Б дополнение к ним, как уже говорилось в 3 2.! на нрычсре инсулишя, отдельные части одной и той же или двух разных цепей могут быть скреплены >лис>льфидныл~сл чостикялли, однако это имеет лсесто далеко не у всех белков и даже там, где такие мостики существуют, роль нековалентных взаимодействий всегда приоритетна.
В большом числе случаев белки в клетках не сущесззгуют поодиночке, а образуют сложные надмолекулярныо агрегаты ооределоиного строения, состоящие из нескольких белков или пз белков и нуклеиновых кислот. Последние нязывасот нуклеопротеидами. Примером иуклеоиротендя являются рыбосочы, иа которых идет синтез новых белковьсх молекул (см. 3 1.!), Они состоят из нескольких молекул РИК и нескольких десятков белков. 1)рн выыолыгнии условия комплементарности нуклеотыдиых последовательиостсй две цепи нуклеиновой кислоты образуют единый комплекс, иазываомьш двойной спиралью. Во всех этих случаях сломсные молекулы удержнвалотся в единой структуре в результате нековалентных взаимодействий Наконец, в 3 2.1 уже обращалось внимание ца то, что н основе всех наиболее тонких функций белков лежит их способность к онознаваншо определенных партнеров (лигандов), что означает образование особенно прочных' комплексов именно с этими партнерами. Эти колсплексы опять-таки образуются в результате нековалентных взаилсодействий белка с опознаваемым лш яыдоч.
Таким образом, нековялентпые взаимодействия в пределах камсдой молекулы биополимеров обеспечивают необходимую для ее фушчиюыыроняпим пространственную структуру, обеспечивают нядмолекулярыую орган~юнцы~о биоиолимеров и важнейший этап в их функционировании — узнавание ~слш своих партнеров. В биохимических систс'мах вамсную роль играют все тры главных типа ноковалентных взаимодействий: 1) электростатическое притяжение разпоычгино заряженных груни; 2) образование водородных связей (водородных мостиков) мелкду иолярными группами (Х вЂ” Н) и донорами неподеленной нары злентроыов (:у): Х вЂ” 11.
1', где Х и с в цодавляющем большинстве случаев элементы второго исриода периодической системы элементов, т е. й, 0 илн Г; 3) ван-дер-ваальсовы'взаимодействия, обусловленные ирытямсеннелс посзхиылных, наведенных или виртуальных диыолей. Отрицательный заряд и определенных точках сломоымх органических молекул В том чпапа ма " « ° ю « - » ат наяы оыи сОСШЮкат электронейтральные группы, способные отдавать протон окруекающим молекула воды, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
