Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Н зуют несколько н ос ат, аряду с этим испольукароченные или сокращенные названия. Все они ля гла нуклеотидов, вхо я д, . дящих в т:остав нуклеиновых кислот, приведены в табл. 2.5. Та 6 ли ц а 2.5. Главныез соти гуклоотиды. Сокращщпсые и укороченные названия ! Цитидилат ЦМФ СМР Для нукнеогидов деэокснряда, содержащих в качестве гстероцнкла аденин, гуанин и цнтозин, используются те же названия, но с приставкой деэоиси-, например деэоксиаденоэин-5 '-дифосфат, он же деэоксиаденилат, сокращенно дАДФ нли г)А!1Р. Для тимидилата приставку деэоиси- в полном и укороченном названиях обычно опускает, поскольку для него Характерна именно дезоксиформа.
Если принять во внимание способ образования нуклеиновых кислот при бносинтезе (т.е. синтезе в живых организмах или с помощью ферментных систем, выделенных из живых организмов), то их следует рассматривать как полимеры, образоваугные нуклеозид-5 '-фосфатами. При этом каждый остаток фосфорной кислоты мономера, кроме концевого, связан фосфоэфнрной связью с 3 -СН-группой соседнего мономерного звена. На рнс. 7 приведена структура примыкающих к концам фрагментов нуклеиновой кислоты с некоторой произвольной последовательностью нуклеотндов.
Видно, что все остатки фосфорной кислоты, кроме одного, образуют фосфодиэфирные группы и все 3 '-гидроксигруппы, кроме одной, участвуют в образовании фосфоэфирных свлзей. Остаток, содержащий 5'- фосфомонозфирную группу, называют 5'-концевым, а остаток, содержащий неэтерифицирован ную 3 '-гидроксигрупну, — 3 '-концевым.
У рибонуклеиновой кислоты все мономерные звенья содержат свободную 2'- гидроксигруппу, а на 3 '-конце в представленном на рнс. 7 варианте имеется итзсдиольная группа. Следует, однако, иметь в виду, что при различных биохимических манипуляциях с нукнеиновыми кислотами, а также при их гидролитическам Расщеплении в составе живых организмов могут возникать полннуклеатиднь'е Фрагменты, имеющие на 5'-конце нефосфорилированную свободную 5 гндрг' ксигруппу, и фрагменты, содержащие связанный с 3'-концевой гидроксигруппой 51 Олнабуквениый Трехбуквенный символ Нуклеозил (название) Трехбуквениый символ Гегероцикл (назваиие) симвож () ат т Сга атьа тйа Уридин Тимилин Риботимилин ()га тьу Урацил Тимин С ас Суа асуа Цитидин Дезоксицитидин Суь Цитозин Аао аАао Аае Алено вин Дезоксиаденозин Аленин Сво аепо Гуанин Сва Гуанозин Дезоксигуанозин о х р-аааа-р-ао -р-атьа-...-р-ао раараораг ...
раорас рар,-с-т ... с-с1 хи,,н ' о х / х ~~о ! и -о Х ~ .1 о оч и ох он х а 53 й .н ~, х и о сит р , о Х= Рнс, 7. ч рагиент нукленновой кислоты (Х = Н ДНК, = ОН для РНК) н виде структурнон формулы (а) и записанный различной символикой (лля случая ДНК) (б) фо ф.. р ого, в природе нередко встречаются кольцевые молекулы ДНК. фосфат. К оме того, Кольцевая структура образуется пз представленной на )нк. 7 линейной структуры, если соединить 5'-концевой фосфат и 3 -концевую 0И-группу одной цепи между собой фосфозфпрной связью.
Как и в сл чае белков, з У' с, д ш записи структуры пунлепновой кислоты или ее Т а б л и ц а 2.6. Символика, используемая для записи гстсроциклов, рибо- и дезоксирибоиуюмозияов фрагмента широко используют сокращенную символику. В некоторых случаях такая символика используется для гетероциклов, что упрощает вид структурных формул нуклеозидов и нуклеотидов. Применяемая трехбуквенная символика для нуклеозидов и гетероциклов и однобуквенная символика для вуклеозидов приведены в табл. 2.6. При использовании трехбуквенной символики остатки фосфорной кислоты обозначают прописной буквой Р, а при использовании однобуквенной символики строчной буквой р.
Часто последнюю заменяют чертой, а при записи особенно длинных последовательностей вообще опускают. Символ а, указывающий, что речь идет о дезоксирибонуклеозиде или дезоксирнбопуклеотиде, можно ставить перед каждым символом нуклеозида, а можно и перед всей последовательностью. Все используемые варианты записей для иллюстрации приведены на рис.
7 применительно к изображенному на пем фрагменту молекулы нуклеиновой кислоты. При использовании сокращенной символики принято указывать, с какой стороны находятся 5'- и 3'-концы цепи. Если же зто не указано, то подразумевается, что 5'-гидроксил находится слева, а 3'-гидроксил — справа от символа нуклеозида. Хотя нуклеиновые кис;юты содержат всего четыре типа мономерных звеньев, множество мыслимых нуклеотидных последовательностей превосходит таковое для белков вследствие существенно большей длины полинуклеотидных цепей.
Так, сравнительно небольшая ДНК митохондрий представляет собой две полинуклеотидные цепи, каждая из которых содержит до нескольких десятков тысяч связанных между собой нуклеотидов. В хромосоме Е.со(~'. число нуклеотидов в каждой из двух полинуклеотидных цепей составляет около четырех миллионов, Как и в белках, наряду с главными компонентами, из которых, собственно, и строится каждая новая молекула нуклеиновой кислоты, в ряде случаен в нуклеиновых кислотах можно найти редко встречающиеся .аихорнме кухлеоглидм.
2хс КЛЕТОЧНЫЕ МЕМВРАНЫ. липиды но~~~ ОН ОН О Н~УУ ОН НО о н~ ОН ОН сн>осой~ > ! СНОСОп о н с-о4-о> О 30 Н О (! Н-С ОСН> н со— н с э 54 Разнообразие их особенна велико у транспортных рпбонуклеиповых кислот. Минорные нуклеотиды образуготся в организме в результ "е . ультате химических превращений (чодифпкацшг) цуклоатпдпых остатков, происходящих уже после формирования полпнуклеотпдной цепи. Напрггмер, астат с с аткп урпдппа в определенных участках предшественника РНК могут претерпевать г вать гидр>>раввине, прнводяпсае к образованию остатка дисадроурадипа (33), сульс,' гп фгпдрпровлппе с образованием остатка 4-тио адина (34) (35): у7> ( ), сзомернзацпю, приводящую к остатку яссодоур д ( ) , с ' " о оури апи Остатки аденаэина могут дезампнправаться, цре р вращаясь в остаток ипоэика Нуклеозида, содержащего и качестве гетероцпкла спяохсанпспя: В некоторых случаях остатки нуклеазидов в составе т!'П К претерпевают особенно глубокие превращения, образуя гппермодпфпцправаппые пуклеозпды.
В качестве примера можно привести ооябутоэин (37), встречающийся у эукарпотнческих тРНК, присоедпняющих фенплаланпн. Оп образуется и тес многоступенчатых превращений из остатка гуанознпа и ггыеет следующее строение: Чрезвычайно распространены как в РНК, так и в ДНК различные метилированные производные, причем у РНК объектом метилирования могут быть и 2'- гидроксигруппы остатков рибозы. Например, в состав специфичной к фепилаланину тРНК из дрожжей входят 5-метилуридин (риботимпдин), б-мстилцитидин, 2'-О-метилцитидин, 1-14-мет>г>гадес>азин, 2-гг-метилгуанозгггг, 2,2-Х-д>гметгслгуаггоэин, 7-метилгуанозин и 2 '-О-мегилгуанозин (см. рис.
28). Клеточная мембрана — неотъемлемый элемент любой клетки. Ее роль в первую очередь состоит в том, чтобы отгородить содержимое клетки от окружающей среды сосредоточить в небольшом объеме пространства все необходимые информационные и функциональные структуры, а у клеток эукариот, кроме того, разделить внутреннюю часть клетки на различные функционально автоиомкые отсеки- ядро, митохондрии и ряд других. Во внешней плазматической мембране клетки функционируют транспортные белки, рецепторы и связанные с ними белковые системы преобразования полученньгх сит>алов. Но структурную основу мембран составляют ли п яды. Термин лиииды объединяет ряд структурна и функционально различных соединений, отличающихся своей гидрофобностью или, по крайней мере, наличием в составе их молекул больших гпдросробных фрагментов.
Структура мембраны в первую очередь обеспечивается фисфолипидалси, которые в основном представлены двумя группами соединений — фосфодиацгглглсгсгерггггаыгг и сфипгомиелинами. Фосфодиацилсличсуссны — наиболее распространенные представители фосфолипидов, они повсеместно присутствуют у всех живых организмов. Опп явл>котся производными фосфопшдных кцслот (38) — диацпльпых производных шшцернц-1- фосфата где )(г" н )(г>г — радикалы жирных кислот.
Основные представители жирных кислот, встречающихся в составе фосфодиацнлглицерипов, приведены в табл. 2.7. Эта в основном кислоты с длиной углеродной цепи 12 — 24 атома, либо полностью насыщенные, либо имеющие одну или несколько несопря>кенных двойных связей.
>же в структуре фосфатидных кислот залохсена основная черта фосфолипидов— сочетание больших гидрофобных фрвгыеггтов п гидрофнльной <голов>си>, в данном случае остатка фосфорной кислоты, которая прн пейтралыгом рй несет несет окало полутора единиц отрицательнога заряда. Три наиболее распростран н ост >аненных фосфолипида, имеющих в основе своей структуры фосфатпдпую кислоту,— лот, — это фосфатидилэтоггололсин, фосфотаднлэолигг и гфгосфотидилсерая (,.1 а, б, + э) Хи-СН2СН,МНз-фосфэтилнпэтэнопаинн + б! Хи-СН2 СН2М(СН $ -фосфатияипхопнн (лецитин ! в! Х=-СН2СНМН -фосфатияипсерин 2 ! 3 СОО СН,ОСОйп' СНОСОй' Н2С О Р ОХ О ЮУаДЮ Сфиизолгиелииы (40) СН СН / СН СН вЂ” СН СН СН СН 2 2 2 х СН, Нова~ Й являются производными аминоспирта сфингозина (41) СНи=СН вЂ” (СН2)п СН2 ! НСОН ! НСМНСОй О ! и + СНг Π— ~ — Π— СН,СНгн(СНз)з О 4$$ СН СН вЂ” (СН,)„СН ! НСОН ! НСМН, СН,ОН и содержат помимо большого гидрофобного радикала в составе самого сфингозпна остаток жирной кислоты, связанный ампдной связью с амцногруппой, и оста-' ток фосфохолина, этерифицированного первичным гпдроксплом ампноспирта Сфингомиелины характерны для животных клеток — в мембранах бактерий и растений они отсутствуют.
Т а б л и ц а 2.Т. Важпойзпие природные жирпып кислоты Число атомов С Строение Название Еще один важный компонент ппзвотных мембран — голеепырии (42). Он относится к классу соединений, называемых гп~ероида.аи, имеющими в своей основе структуру пергидроциклопентанофеиантрепа: 12 14 !6 18 20 24 18 18 18 18 20 Лауриновая Миристиновая Пальмитиновая Стеариновая Арахиновая Лигиоцериновая Пальмитоолеиновая Олеиновая Линолсвая Линоленовая Арахидоповая Сиз(Сиг) ~есоои Сиз(СИг)1гСООИ Сиз(Сиг)НСООИ Сиз(сиз) 1есоои СИ,(СИ ), СООИ Сиз(СИ )г СООИ Сиз(Сиг)зСИ=С)! (Сиг)20000 Сиз(Сиг)гС)!=СИ (Си )2СООИ Сиз(сиг)хсП=С$! Си СИ=СИ (Сиг)гСООИ СизСиг(СИ =СИ вЂ” Си~) з(СИт)„СООН Сиз(Сиг)з(СИ вЂ” СИ Сиг)хСН СигС00$! В табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
