Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 15
Текст из файла (страница 15)
2.8 приведены данные о содержании перечисленных выше компонентов в некоторых типичных плазматических мембранах животных и Его!2. Известно большое число других лппидных компонентов, которые, как правило, характерны длл более специализированных мембран. Т а б л и ц а 2.8. Солержапис некоторых липидов в мембРанах (в гее от общего содсриизиия липидов) Общей чертой всех приведенных фосфолппндов является наличие в составе одной молекулы одновременно больших алифатических радикалов, стремящихся избежать контакта с водой, и гндрофпльпой заряженной или цвнттериопной группой. В результате в водных растворах такие молекулы образуют двойной слой с обращенными в водную фазу гпдрофильными фрагментами и обращенными друг к другу обымистымп гпдрофобнымн радикалами.
Они имеют тенденцию к самопроизвольному сворачиванию в сферические мнкрочастицы, так называемые липосоим Внутренняя область мембраны, находящаяся между двумя гидрофильнымн слолмп, представллст собой гидрофобную микрофазу, способную растворять неполярные молекулы, например молекулы холестерина. Именно такие двойные фосфолиш~диые слон образуют структурную основу клеточной мембраны, однако в нее, как в некий подвижный каркас, вмонтированы разнообразные мембранные белки.
Ни многообразие структур, нп многообразие функций липидов перечисленным выше не исчерпываются. Большую роль в качестве гидрофобных покрытий лист~ за и плодов у растений, кожных покровов у животных имеют еосха — этериФицированные жирными сппртамп жирные кислоты. Например, главный компонент пчелиного носка — эфир пальмпзппговой кислоты и спирта Сзоиыои: Триглицериды жирных кислот — нсирч (43) — являются ваэкныч дело топлива мобилизуемого в необходимых ситуациях для производства энергии, и важным компонентом пищевого рациона: сн,осанн' с)н осой"' сн,осой!э' ! Холестерин является предшественником ряда гормонов, относящихся к групсн стероидных гормонов, в том числе женских половых гормонов нросестероиа (44) и эстрадиола (45) и мужского полового гормона тестостерони (40): ОН ОН Н Эти гормоны вырабатываются соответственно в личинках, в семенниках, а во время беременности и в ллаценте и выполняют ряд функций, связанных с лро.
цессом размножения и в фо(элсированисс вторичных половых признаков. Так. прогестерон необходим для нормального развития беременности, а тестостерон ответствен за рост волосяного покрова на лице. Арахидоновая кислота является лредшественннком группы важных биологических регуляторов — арогснтаакдиноо. 25.
ОСНОНРНэ1Н ГРУПП!э! НИЗКОМОЛВКУЛЯРНЫ Х О!'ГЛНИЧВСКИХ СОЕДИНЕНИЙ В >КИПОЙ ПРИ!'ОДЕ В живых организмах представлены многие тысячи различных органических соединений. Часть нз них универсальна для всей живой природы, другие встречаются лишь у некоторых систематических груни животных, растений или микроорганизмов, некоторые уникальны, т.е характерны для отдельных лредставителей живого мира или небольшого числа представителей. Несколько важнейших груни этих соединений уже рассмотрены в предыдущих параграфах: аминокислоты, нз которых строятся все белки, нусшеотнды, из которых синтезируются иуклснновые кислоты, различные нюно- ~с олигосахарнды, липиды.
Прн этом каясдоо нз описанных в з 2.1 — 2.4 соединений в рссстениях, у подавляющего большинства микроорганизмов, а в значительном числе случаев и у животных дол;кпо сисггез~с1эоваться нз простых л)эегсснественснсков Как правило н интнсы пиокосснн и но о .:а нтя ию и о ос нпн панино и жанн~к ош нни1- соединения этих биосинтетических процессов.
Систематическое изло кение путей биосиитеза аминокислот, нуклеотидов, сахаров и лилидов вместе с описанием лромежуточных соединений дается в гл. 9. Все низкомолекулярные компоненты клеток долхсиы в определенных условиях лодвергаться деградации. Иногда деградация должна обесле ~ить удаление сколившихся излишков тех или иных соединений. В ряде важных случаев такая деградация является поставщиком необходнчых строительных компонентов и обеспечивает биоэнергетические потребности оргасшзма. Так, в ! 1,2 у,ке отмечалось, что окисление глюкозы и друпсх оргаппческнх соединений атмосферным кислородом является важнейшим источником энергии у аэробных, но способных к фотосинтезу организмов. Процессы окислнтельной н неокнслнтельной деструкции также являются многостаднйнымн и проходят через ряд прочен уто шых соединений. Например, важным этапом окнслительной деградации глюкозы является ее превращение в соль лнровиноградной кислоты — лнруват СйзС0000 .
Этот процесс, который детально рассматривается в З 8.2, проходит через образование девяти промежуточных соединений. Дальнейшее полное сгорание пирувата до СОэ и воды лроходит еще через одиннадцать лромеясуточшах вссцсств (см. з 8.4). Таким образом, в синтезе н деструкции ннзкомолекулярных соединений участвуют сотни различных органических веществ. Однако ими многообразие природных органических соединений далеко не исчерпывается. Ичестся ряд других классов органцч<ских веществ, образуюплгсся и функционирующих в живой природе. Ниже перечислены важнейшие лз этих классов, Прежде всего следует упомянуть грулпу веществ, являюсссссхся кофакнсорссии ферментов, которые столь все универсальны в екнвой природе, как н аминокислоты, нуклеотиды, фосфо.шннды, сахара Органн кскпе кофакторы являются необходимыми компонентами:шачнтельного числа (хотя далекс) пе всех) ферментов.
Примером может служить уеке описанный в з 1.1 гем — кофактор чногнх ферментов, катализирующнх окнслнтельно-восстановнтсльньп реакции, в точ числе упоминавшейся каталазы. Систематическое рассмотрение кофт,торов проводится в гл. 4. Близко к ним лримыкюот коре)сасптьс — органнчссюсе соедис~сция, содержащиеся в живых организмах в сравнительно нсболыних количествах и циклически функционирующие в определенных си течах фгрчснтнтнвных реакций.
Классическим примером кофермента является никотина,нндодеанндннукаетнид или сокращенно НАД (ло лат. ЯА0). В ок~ссленцой форме (КА0') (47 а) ~+ — / сонн О ОН ОН 47а Н но /~ сон ! сн,ннсн, н ~~-сонн, О ! О=гг — О- Н ОН г=~~г- 1А Ь м~, О о ОН ОН СНзСНгОН + НАР' СНзСНО + ХАО Н + Н' нсн, 0 С1НЗ ".Ф> н,с- сн 52 51 выступает в качестве окислителя в подавляюгпем большинстве процессов превра- щения спиртоЪых групп в карбонильные и альдегидных групп в карбоксильиые. При этом образуется восстановленная форма МАО.Н (47 б) Ферменты, катализирующие зти превращения, называют дегидрогеназами.
Так, окисление зтанола в живых организмах происходит с помощью фермента алкоголь дсгидрогеиазм, катализирующей превращение: У азробных оргаНизмов НАР-Н, накапливающийсл в результате многочисленных окислительно-восстановительных процессов, подвергается окислению кислородом в сложной надмолекулярной системе, называемой цепью переноса электронов, причем этот процесс сопровождается фосфорилированпем трех молекул АДФ на каждую окисленную молекулу ХАО Н.
У эукариот эта система вмонтирована во внутреннюю мембрану митохондрий. Цепь переноса электронов рассмотрена в э 8.5. Как видно из приведенных примеров, кофакторы ферментов и коферменты являются зачастую достаточно сложными органическими молекулами. Поэтому многие из них у ряда животных синтезируются из достаточно сложных предшественников, которые должны присутствовать в качестве обязательных компонентов пищи. Такие вещества-предшественники называют оиталгиналги (см.
$4,7). Остальные группы природных органических соединений значительно более специализированы. Для высших животных с развитой нервной и эндокринной системами характерно образование и функционирование ряда веществ, управляющих работой этих систем, соответственно пейромедиаторов и гормонов. Примером нейромедиатора является описанный в з 1.4 ацетилхолнн. Гормоны в первую очередь представлены рядом стероидов, например рассмотренные в А 2.4 половые гормоны, и некоторыми пептидами и белками. Примерами последних могут служить вазопрессин (см. рис. 2) и инсулин (см.