Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Окислительное фосфорилированне и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в житогоидрилп Эти органеллы окружены двумя фосфолипидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием Адср. Еще более сложными органеллами являются хлороиласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат дНК, которая реплицируегся перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее ббльшая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК, Внутренняя цнтоплазматическая мембрана не только окружает митохондрии и хлоропласты, но также образует исключительно сложную сеть — эндоалаэжати ческий ретихулуж.
Эта сеть участвует в различных внутрнклеточных транспорт ных процессах, а также в образовании спепиаль~ых отделений — компартментов, которые обеспечивают пространственное разделение (хо ипарт.иенталиэачию) биохимических процессов. Эта сеть играет существенную роль в транспорте белков к поверхности клеток, чтобы обеспечить возможность их встраивания во внешнюю мембрану или выделения (секреции) в окружающую среду. Вследствие относительно больших размеров эукариотические клетки нуждаются в некоторой внутрениой жесткости.
В большей степени эта жесткость обеспечивается цитиосхелетож, образованным специальными белковыми трубочками и волокнами. Кроме того, сокращение волокон играет важную роль как во внешних движениях клеток, так н различных перемещениях внутри клеток. Подобные движения являются, в частности, необходимыми в уже описанном движении хромосом от центра молекулы к полюсам при делении клеток. Роль некоторых из приведенных выше структурных элементов в пространственной организации биохимических процессов будет обсуждена более детально в гл. 10. 1.4. МНОГОКЛЕТОЧНЫН ОРГАНИЗМЫ Изучение многоклеточцых организмов является объектом одной из главных областей биологии — Фиэиаяшии. Существуют чрезвычайно сильные отличия между принципами структурной организации и функционирования многоклеточных растений и животных.
Поэтому физиология растений и физиология животных и человека рассматриваются обычно как две совершенно различные области биологии. Основной чертой многоклеточного организма лвляется распределение функций между различными типами клеток. В ходе эволюции зто распределение становилось все более и более существенным, пока не достигло наивысшего уровня у млекопитающих, включая человека. Высокоспециализнрованные клетки многоклеточных организмов формируют различные ткани, которые, в свою очередь, образуют всевозможные органы. В тканях клетки находятся в контакте со сложной сетью межклеточных полимеров, в первую очередь специальных белков и полисахаридов, образуя ояеклеточнмц жатянхс.
В ряде случаев клетки соприкасаются непосредственно друг с другом В многоклеточных организмах как ' процессы воспроизводства, так и метаболизм, включая производство энергии, протекают несравнимо сложнее, чем в одноклеточных. Так, метаболизм высших животных, включая человека, обеспечивается сложной системой органов. Усвоение пищи происходит в системе пищеварительных органов, которая включает в себя ротовую полость, пищевод, желудок и кишечник. В процессе пищеварения участву|от поджелудочная железа, которая обеспечивает систему рядом пищеварительных ферментов, н печень, которая продуцирует желчь, необходимукэ для переваривания жиров.
Н этой системе все полимерные и другие сложные химические соединения превращаются в более простые вещества, которые могут поступать в кровь для того, чтобы быть доставленными ко всем другим органам. Кровеносная система, кроме того, доставляет кислород, сорбированный эритроцитами в легких. Кишечник, ночки н легкие участвуют также в выделении побочных продуктов (продуктов жизнедеятельности).
Так, СОэ, образовавшийся при окислении ряда органических <оедннеппй, может быть ой. Печень играет исключительно важную роль в удалении из оРганизма токсических соединений, Чрезвычайно сложным является процесс размножения у высших животных. Соответствующая система органов служит для созревания сперматозоидов и яйцеклеток, для обеспечения их слияния во время оплодотворения, а в случае млекопитающих также для вынашивания плода и кормления новорозсденных в ранний период жизни. Даже ряд одноклеточных организмов обладает примитивной способностью двигаться в окружающей среде, которая у многоклеточных .хпвотных организмов несопоставимо более совершенна.
Она обеспечивается специальной системой взаимодействующих подвижных элементов организма — мускулами н сочленениями (суставами), которые у позвоночных связаны с соответствующилщ элементами скелета. Кроме внешних движений многоклеточным организмам присущи разнообразные внутренние движения, например периодические сокращения сердца, приводящие к циркуляции крови по организму, перистальтика кишечника, ориентация в пространстве органов зрения, слуха и обоняния До сих пор здесь обсуждались функции, которые явля1отся' общими и для многоклеточных, и для одноклеточных организмов. Прежде всего это размножение, обмен веществ и производство энергии. Способность двигаться встречается не только у многоклеточных, но и ряда одноклето ~ных организмов. Но есть и ряд определенных функций, которые присущи только многоьлеточцым организмам.
В первую очередь функции, обеспечнваюнп1е коордпнашпо деятельности многоклеточных организмов в целом Главной рсгуляторной системой является 'система зндокринных желез. Этп железы вырабатывюот специальные химические вещества, называемые ~оуаонаэаи, которые играют роль сигналов, посылаемых в определенных физиологических состояниях организма к соответствующим органам — мишеням.
Основными зндокриннымп железамн позвоночных явля|отся поджелудочная железа, гипофиз, щитовидная железа, надноче пп1кп, янчники и семенники. Второй главной системой, присущей всем достаточно высокоразвитым животным, является нервная система. Эта система в сочетании с органами чувств получает разнообразную информацию'от окружающей среды, превращает ее в сигналы, которые передаются исполнительным органам, например органам движения, или в форму, хранящуюся в коре головного мозга для дальнейшего применения.
Основными элементами нервной системы являются нейроны. У позвоночных они сконцентрированы в мозге и соединяются практически со всеми частями организма специальным образом через янсоны, которые способны проводить электрические сигналы. Аксоны могут достигать нескольких метров в длину и способны передавать электрический сигнал со скоростью до нескольких метров в секунду. Переданные сигналы представляют собой локальное повьнненнс ме>кмембранного электрического напряжения во время движения по аксонам. Такое повышение (потенциал дсисглоая) моя<от достигать нескольких десятков миллнвольт по сравнению с равновесным уровнем траксмгмбранного потенциала (поюпсячиая лохов).
Передача электрического сигнала прп нервно-мьннечном контакте, а таки<с от нейРона к нейрону происходит в специализированных структурах, называемых сикапсажи. Онн образуются соответствующими окончаниямн азапмодейству1огцнх клеток, Разделенными синаптической щелью. Получение сигнала приводит к цептором принимающей клетки. Наиболее детально изученным является нейро- медиатор ац етилголин СНзС10) — ОСНз СНзп'(СНз)з 2 действующий в нервно-мышечном синапсе.
Известно, что ацетилхолиновый рецептор располагается на внешней мембране мышечной клетки, получающей сигнал. Как уже отмечалось, специализированные клетки образуются из оплодотворенного яйца путем дифференцировки, что означает запрограммированный ряд делений клетки, приводящих к последовательным изменениям клеток после каждого деления. Например, источником эритроцитов в крови являются стоо- Р лоомс клетки, которые находятся в костном мозге.
Эти клетки янляются п едшественниками целого ряда разнообразных клеток. Одним из таких типов являются эритроциты. Развитие стволовых клеток в этом направлении называют эритроаоээож. Превращение одной стволовой клетки в эритроциты требует 11 делений, давая, таким образом, 2п (2000) высокоспециализированных клеток. Так как основная функция эритроцитов заключается в переносе кислорода, то зрелые эритроциты не делятся, а у млекопитающих даже теряют свои ядра.
Незрелые эритроциты, известные как рстикулоуитзп широко используются в молекулярной биологии в качестве источника эукариотических рибосом и других компонентов, участвующих в трансляции генетической информации. Ретикулоциты могут быть получены в достаточных количествах путем введения в кровь экспериментальных животных (обычно кроликов) фенилгидразина. Это приводит к разрушению эритроцитов, таким образом индуцнруя интенсивную выработку ретикулоцитов. Но рмальное развитие многоклеточных организмов требует ограничения размеров каждого органа. По достижении определенного размера дальнейшее воспроизводство клеток, составляющих этот орган, должно быть остановлено.
Некоторое число клеток может быть легко повреждено во время их функционирования, и их необходимо обновить (регенерировать). Тем не менее регенерация должна быть ограничена и скоординирована с требованиями соответствующей ткани или органа. Одним из наиболее ярких примеров регулируемой регенерации является регенерация печени. У позвоночных печень может быть отрезана до '77 от нормального размера. Начинается интенсивная регенерация до достижения нормального размера, но не превышая его. Следовательно, должна существовать специальная программа, отвечающая и за стимуляцию роста клеток определенного типа, т,е, стимуляцию клеточного деления, и за прекращение этого деления. В после ние д годы ученые все более склоняются к тому, что одним из основных факторов, предотвращающих неограниченное размножение клеток, является специальная генетическая программа, предопределяющая конечное число делений, которые может претерпеть данная клетка.