Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 16
Текст из файла (страница 16)
обеспечивающей транспорт веществ против градиента концентрации. Сократительная система скелетных мышц включает нити двух типов (рис. 14-10). Толстые нити состоят из пучков, образованных параллельно расположенными палочковидными молекулами миозина. а тонкие состоят из двух закрученных одна вокруг другой нитей (бибрилзярнага ак~нина (Г-актина). Г-актин в свою очередь состоит из молекул глобулярного актина (О-актина), соединенных наподобие нитки бус. В миофибриллах толстые и тонкие ннтв располагаются упорядоченным образом; в саркамерах (так называются повторяющиеся участки миофибрилл) они расположены параллельно и в большей илн меньшей мере перекрываются. При мышечном сокращении толстые нити каждого саркомера вдвигаются в промежутки между тонкими нитями, благодаря чему все мышечное волокно в целом укорачивается.
Химическую энергию для такого скольжения ни~ей поставляет процесс гидро- лиза АТР до АОР и фосфата. На рис. 14-10 видно, что у каждой миозиновой молекулы толстой нити имеется головка. Эти головки миозиновых молекул, равномерно распределенные вдоль толстых нитей, представляют собой не что иное„ как ферменты. Многократно приходя в контакт с тонкими нитями, они вызывают гидролиз АТР, в результате чего благодаря скользящему усилию толстые нити смещаются вдоль тонких к концам саркомера. Гидролиз АТР сопровождается, как полагаю~, изменением формы. нли конформации головки миозиновой молекулы, что и приводит к возникновению механической силы.
Таким способом миозин и актин, а также другие специализированные белки сократительной системы переводят химическую энергию АТР в механическую энергию мышечного сокращения. Сокращение и расслабление скелетных мышц регулируется концентрацией Са~ ' в цитозоле. В состоянии покоя концентрация Са~ ь в мышце обычно очень низка. При стимуляции мышечного волокна импульсами двигательного нерва Сах высвобождается из поперечных мембранных трубочек мышечной клетки.
Этот высвободившийся Са~ ' связывается со сложным регуляторным белком тропоннном, молекулы которого присоединены через определенные промежутки к тонким нитям. Молекулы трогюнина играют роль триггера, т.е. пускового механизма. Они претерпевают конформацнонное изменение, которое оказывает влияние на миозиновые головки в толстых нитях. В них возбуждается АТРазная активность и таким образом инициируется сокращение. Тропонин остается активным до тех пор, пока в цитозоле мышечного волокна присутствует Са'+.
Расслабление мышцы происходит после того, как нервные импульсы перестают к ней поступать и Саг+ за счет действия находящейся в мембране АТРазы, выполняющей роль кальциевого насоса, переносится из саркоплазмы в цистерны саркоплазматического ретикулума. Таким образом, АТР необходим не только для сокращения мыши„но и для их расслабления. Позже мы уви- ЧАСТЬ Н, БИОЭНЕРГЕТИКА И ЬЗЕТАБОЛИЗМ Зйх фи О;,из, м ц л* з чгвяги И л ктлы з р ~ц гнила Латин 1сп е .ш' .1йк ми з лх Рнс, 14-10. Сократительная система скелез ныл мышц.
л. Скелезная мыцнж состоит из пучков параллельных мышечных волокон Эти волокна представлязот собой очень ллннные много. ядерные клетки. Б. В каждом мышечном волокне содержится множество мнофибрилл пучков параллельно расположенных нитей Мнофибриалы разделены особымгг темными учасзкамн (У-лггнияма1 нв саркомеры В Каждыи саркомер сосчоиз из правипьно расположенных толстых и тонких витей Толстые иизн ьгогуз скользить вдоль тонких 1 Золотые нн и слагмотся из пучков длинных палочковидных но лекул белка миозина Кажлая молекула миозина состоит из авук а-спиральных полипептилных цепей, закручсиньж одна вокруг другой. Олин из концов полипсптилной пепи (головкаУ иьгсет г л абул в рную сз руктуру; эта фермент, катализируюший гидролиз АТР до АОР и Рь Д Каждая тонкая низ ь состоит из двух цепей Е-вктииа, закручсинык одна вокруг другпй в спираль, Кюкдая шкал цепь составлена из глобуляриых молекул С-актина. соединенных друг с другом наподобие нитки бус Е. Глабулврные миознновые головки выступают из толсгых нитей.
Предполагастся, что в присутсз вин АТР зги миозинавые головки действуют «ак рычаги. Прикрепляясь к тонким нитям и притягивая их к центру саркомера, они укорачивая т саркомеры, в результате чего миофибрнллы сокрашаются. Одновременно миозиновыс головки осушествлянп пшроюж АТ Р до АОР и Р, Эзо» процесс мыцгечгю~гз сохрвгцения регулнрусзся особзым Са' -связываюшиьз белком ~ропоннном, молекулы которого присоединены через равиыс промежутки к актвновым нитям Вк; ГЛ !4.
АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ Рис. !4-! ! Блатолара хорошо скоорлинированноя работе мошньп скелетных мышц сепарл способен на расстоаиии в несколько сотен метров развивать скорость ло !25 км!к, дим, что и для переноса других ионов через мембрану также используется энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТР. Мышцы различаются по своей специализации. Гладкие мышцы кишечника, например, сокращаются крайне медленно, тогда как лля летательных мыц!ц ~аких насекомых, как мухи или комары, характерна чрезвычайно высокая частота сокращения и расслабления. Есть мышцы, способные «запираться» в состоянии сокращения. Таковы, например, запирающие мышцы, или мьпццы-аддукторы двустворчатых моллюсков, в частности устриц.
Для серлечной мышцы характерны ритмические сокращения. Скелетные мышцы в свою очередь разделяются на ряд специализированных групп. Белая скелетная мышца принадлежит к «быстрымн мышцам, которые могут работать без кислорода, тогда как для работы красной скелетной мышцы, которая сокращается медленно, кислород необходим. У некоторых животных мышцы необычайно мощные и работают очень эффективно (рис. 14-11). Однако независимо от специализации мышц молекулярными компонентами их сократи- тельных элементов всегда являются актин, миозин н тропонин; источником же энерггц! для мышечного сокрашения всегда служит АТР.
Движения другого типа (гл. 2) осуществляются с помощью ресничек и 'кгутиков, имеющихся у некоторых зукариотических клеток (рис. 14-12). Расхождение хромосом при мнтозе, вызываемое сокращением нитей веретена. также совершается за счет энергии АТР, обеспечивающей скручивание и скольжение микрогрубочек относительно друг друга. Система актин миозин -тропонин представляет собой уникальный тип химического двигателя, поскольку она осуществляет непосредственное преобразование химической энергии в механическую прн постоянной температуре и постоянном давлении. Ни одна из созданных человеком машин к подобном> преобразованию энергии, насколько нам известно, не способна.
В живых организмах, следовательно, существует такой тип преобразования энергии, который инженерам пока еще осуществить не удалось. 14.1э. Креатняфосфат в мышцах выполняет роль резервуара высокоэнергетических фосфатных групп Среди высокоэнергетических фосфорилированных соединений имеется одно, играющее особую роль в энергетике возбудимых тканей, таких, как мышечная и нервная. Это соединение, креатинфосфат, или фосфокреатин (рис. 14-13), служит резервуаром высокоэнергетических фосфатных групп. ть6' гндролиза креатинфосфата ( — 10,3 ккал!моль) несколько превышает Або' гидролиза АТР. Креатинфосфат может передавать свою фос- ЧАСТЬ П.
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Нпружнып (парико) дльныо у бочин ()т (йиыбрапп А АОР ') Крошинкиивзи АТР фатную группу на АОР в реакции, катализируемой крегггпиикцлазой: Креатннфосфат + + АРР Креатин + АТР. Благодаря креатинфосфату концентрация АТР в мышечных клетках поддерживается на постоянном н притом довольно высоком уровне. Особенно это сушественно для скелетных мышц, работающих с перерывами, но иногда очень напряженно с большой скоростью. Всякий раз, когда часть АТР мышечной клетки расходуется на сокращение, в результате гндролиза АТР образуется АОР.
Креатинфосфат при участии креатинкиназы быстро передает свою фосфатную группу молекулам АОР, и нормальный уровень АТР восстанавливаешься. Содержание креатинфосфата в мышцах в 3-4 раза превышает содержание АТР (табл. 14-4); поэтому в форме креатинфосфата может Рис. 14-12. В ресннчквх и жгутиквк зуквриоти- Ческих клеток мехвиичссквя сила развивается зв счет испольюввнив АТР. Л. Поперечный разрез ресжички.
Эти структуры состоят из де- вяш пяр микротрубочек, обрвзующик наружное кальво, н двух одиночных центрвльиых микро- трубочек (рвсположение по типу «9 + 2в; рвзл. 2.1б) Реснички окружены оболочкой, препстввлюошей собой вырост клеточной мем- брвны. Энерппо для хервктернык движений ресничек (волнообразного, скользящего или вращательного) поставляет гидролиз АТР. Эти движения осуществляются ресннчквми ю счет скольжения или скручивания пврньж микро- трубочек, которое весьма няпоминвет няблю- лвеьюе в скелетных мышцах АТР-зввисимое скольжение толстых и тонких нитей друг от. иосительно друга.
От нвружных (пврных) мик- ротрубочек отходят нвходящиеся ня равном рвсстоянии друг от друга отростки, или высту- пы, няпомиивющие миозниовые головки в тол- стык шпяк мышц. Эти выступы состоят из мо- лекул пинских -довольно крупного белке, об- лвлкющею АТРвзной вкжгвносз ью. Квтвлнзи. руемый линеином гилролиз АТР поставляет знерпгю для ыехкнического движения-сколь- жения илн скручнввиив мнкротрубочек.
Было высквзвно предположение, что пеитряльные микротрубочки ре~улируют скорость движения ресничек Б. О~дельные фазы биения реснички в жабрах морского червя. у которого реснички имеют длину около 30 мкм. Эти хврзктериые движения сообщяет ресинчкям АТР-зквисимое скольжение трубчвтык нитей друг относитель- но другв н сНг (ч 1 н с О- К(зептнпфосфлт 1 Нн, О Н СНз Н Ы вЂ” С вЂ” Н вЂ” СН,-С вЂ” О Крею" и !. ХН, О Рпс. 14-13. Кревтинфосфвт в мышцах играет роль злпясного донора высокознергетическик фосфвтиых групп, Он действует ккк своеобряз- ный буфер, абеспечиввипций постоянство концентрвцип АТР. 427 ГЛ.
З4. ЛТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКЛ КЛЕТКИ Уй морщи АС = 2,303 Кт)8— Сз С, храниться достаточное количество фосфатиых групп, полностью обеспечивающее поддержание постоянного уровня АТР в короткие периоды усиленной мышечной активности. Благодаря обратимости креатинкиназной реакции накопившийся креатин в период восстановления вновь фосфорилируется за счет АТР до креатинфосфата. Поскольку другого метаболического пути лля образования и расщепления креатинфосфата не сушествует, это соединение хорошо приспособлено для выполнения своей функции— резервуара фосфатных групп. В мышцах многих беспозвоночных роль носителя резервной формы энергии выполняет не креатзтнфосфат, а аргтггтгттгфосфань Соединения, служащие, полобно креатннфосфату и аргининфосфату. запасными источниками энергии, носят название фосфагенов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
