Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Изменение стандартной свободной энергии этой реакции можно опрелелнть как алгебраическую сумму величин Ьбо' последовательных стадий: Ьбо' = — 1,74 + ( + 0,40) = = — 1,34 ккал,1моль. Часто оказывается возможным вычислить изменение стандартной свободной энергии Ьбо' для какой-либо реакции даже в том случае, когда константа истинного равновесия этой реакции нам не известна. Это можно сделать, если удастся связать исследуемую реакцию с какой- нибудь другой реакцией (для которой известна величина Ьбо') и определить константу равновесия суммарной реакции. 14.7.
АТР-главный химический посредник клетки, связывающий между собой процессы идущие с выделением н с потреблением энергии Теперь, познакомившись с некоторыми основными законами, которые регулируют обмен энергии в химических системах, мы можем обратиться к рассмотрению энергетического цикла в клетках. Для гетеротрофных клеток источником свободной энергии, получаемой в химической форме, служит процесс расщепления, или катаболизм, пищевых молекул (в основном углеводов и жиров).
Эту энергию клетки используют в следующих целях: 1] для синтеза биомолекул из молекул-прелшественников небольшого размера; 2) для выполнения механической работы, например мышечного сокращения, 3) для переноса веществ через мембраны против градиента концентрации и 4) для обеспечения точной передачи информации. Главным связующим звеном между клеточными реакпиями, идущими с выделением и с потреблением энергии, служит аденозинтрифосфат (АТР; рис. 14-2).
При расщеплении высокоэнергетического клеточного топлива часть содержащейся в этом топливе сво- 414 ЧАСГЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ гн он Мышечное сокращение (механическая работа) Активный трааспорт (осмотичесхаи работа) Биосинтез (химическая работа) с е с и о г н Рис. (4-2. А Струк уры АТР. АОР н АМР Фосфатныс группы АТР <гбозначанзг гречески- ми буквами а (альфа! б (бета) и у (гамма!. Концевая фосфа нгая г рупие АТР может пере- носиться с помошыо (ирмситов на различные вкцспторы фосфата При рН 7 фггсфатныс группы полностью ионизоваиы Ь. Пространст- венная модель ьылекулы АТР бодной энергии улавливается, в том смысле что она используется для синтеза АТР из аденозинднфосфата (АОР) н неорганического фосфата (Р,) — процесса, требующего затраты свободной энергии.
Позже АТР, распадаясь на АРР н фосфат (рис. 14-3), отлает значительное количество своей химической энергии тем процессам, для которых энергия необходн- Рис !4-3. АТР-цикл и клетках. Соа "Атяи( Окисление клеточного топлива, сопровождающееся выделением энергии ма. Таким образом, АТР выступает в роли переносчика химической энергии, связывающего клеточные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, с тел(и главными видами клеточной активности, в которых энергия потребляется.
АТР поставляет энергию и для таких процессов жизнелеятельности, как люминесценция, которая у светляков служит сигналом для привлечения особей противоположного пола. Впервые АТР был обнаружен в экстрактах скелетных мышц Карлом Ломаном в Германии. и почти одновременно в 1929 г. два американских исследователя — Сайрус Фиске и йеллапрагада Суббароу--выделнли это соединение. Сначала думали, что АТР играе~ важную роль только в процессах мышечного сокращения; однако затем выяснилось, что он присутствует в клетках всех типов- животных, растительных и бактериальных. Обнаружилось также, что АТР принимает участие в клеточных процессах самого разного типа.
В 1941 Б Фриц Липман, убедившись в универсальном значении всех этих наблюдений, выдвинул обобщающую концепцию, согласно которой АТР в клетках играет роль главного и универсального переносчика химической энергии. Он первым высказал прелположение о существовании в клетках АТР-цикла (рис. 14.3). Аг)енпуинтрифосфагп (АТР) и продукты последовательных стадий его гидролиза, ГЛ. 14.
АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ 415 аденозиндиг))асфат (А(3Р) и аденазинманабзасфат (АМР), принадлежат к классу нуклеатидов (рис. 14-2). Напомним (гл. 3), что молекулы нуклеотидов состоят из гетероциклического основания (пурина или пиримидина1 пятиуглеродного сахара и одной или нескольких фосфатных групп. В молекулах АТР, А(3Р и АМР роль основания играет аденин (пурин), а пятиуглеродный сахар представлен В-рибазой (рис. 14-2). Различные вилы нуклеотидов, которых известно довольно много, отличаются друг от Лруга природой входящих в их состав азотистых оснований и сахаров.
Нуклеотьшы выполняют в клетке самые разнообразные функции, но более всего они известны как строительные блоки молекул ДНК и РНК, в которых онн служат копирующими элементамн. АТР. АОР и АМР (рис. 14-2) обнаружены у всех живых форм, и везде они выполняют одни и зе же универсальные функции. Эти соединения присутствуют не только в цитозоле, но и в митохонлриях, и в клеточном ядре. В нормально дышащих клетках на долю АТР приходится до 80;г и даже более общего количества всех трех адениновых нуклеотилов (табл. 14-4).
При рН 7,0 АТР и А)3Р существуют в виде анионов, несущих несколько зарядов, АТРь и АОРз ', поскольку все их фосфатные группы при этом значении рН почти полностью ионизованы. Однако во внутриклеточной жидкости, для которой характерно высокое содержание ионов Мй' ', АТР и А)3Р, присут ствуют главным образом в виде комплексов с магнием, МЕАТР' и МЕА)3Р (рис. 14-4). Во многих ферментативных реакциях. в которых АТР участвует в качестве донора фосфатной группы, активной формой АТР является именно его комплекс с магнием, МЕАТРз " .
Концен«рация АТР в клетках поддерживается на относительно постоянном. уровне, поскольку скорость его образовании приблизительно уравновешивается скоростью его распада. Таким образом, концевые фосфатные группы молекул АТР претерпевают непрерывное обновление в процессе метаболизма. Они по- Тао.ита 14-4. Концентрацнн нденнноных нукдсотнлон. нсоргнннчсског.о фосфата н крснтннфосфатн (Каг) н нскоторьж клетках, мм" АТР АПР АМР Р, КФ Печень крысы 3.38 1,32 0,29 4,8 Мышцы крысы 8,05 0.93 0,04 8,05 Зрнтроггнтьг чсдонска 2,25 0,25 0„02 1,65 Мож крысы 2,59 0.73 О,Об 2,72 Е. сод 7,90 1,04 0,82 7,9 0 4,7 0 " Дзх грнтропгпон укнзкны коннснтрпанн и нота»о»с.
поскольку ь грнтроннзах нот нн »про, нн мнгохандрнй Во псс» ггругн» сдучажг ггмсс~ск и виду общее содсржкнн« и клетке, хот» мы зипом, чта, нкпрнмср, «оннснтрпонн АРР н он»азад» и и мнгохондрнхх Рпзднчащтск очень сильно О кгсктннфос4жтс (фасфокрсптпнс) мы будсм гОворить позже ь пай жс гдкнс М г Аленин г о' В- о! -Π— Р— Π— Р— Π— Р— Π— Рябова )! )! О О О МБАТР' МБ* Ален н ь- -Π— Р— Π— Р— Π— Рнб за !! (( О О МБАОР- Рнс, 14-4.
Комплексы АТР н АОР с ионами 1„1 г стоянно отщепляются и замещаютсн новыми за счет клеточного пула неорганического фосфата. АТР улалось синтезировать в лаборатории. Его структура и свойства были подробно изучены.Мы знаем также, что он служит связующим звеном между реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии Эта его роль основана на известных химических принци- 4!6 ЧАСТЬ П БИОЭИЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ пах, к рассмотрению которых мы теперь и перейдем.
Таблица 14-5. Стана»ран«я свободная энергия гндралнза некптары« фосфорнлнраванных соединений Аал, ««лл,'мол« вЂ” 14,3 Фасфоенплпнруаат 3-фосфоглниеранлфпсфаг (-«3-фосфаглнперат + Р,) Креатннфасфат АЕЗР ( АМР+ РД АТР (-«А)ЗР+ Р) АМР ( Аденазнн+ Р) Глюкоза-1-фссфат Фруктозо-6-фасфат Г'лю«азп-6-фосфат Глнцерал-1-фосфат — 11.8 — 10,3 — 7,3 — 7,3 — 3,4 — 5,0 — З„Н вЂ” З,З вЂ” 2,2 14.9. Характерное значение, стандартной свободной энергии АТР При гидролизе АТР, в результате которого АТР теряет концевую фосфатную группу, превращаясь в АОР и неорганический фосфат АТР + ͫΠ— АРР + Рп изменение стандартной свободной шаргии (табл. 14-3) составляет — 7,3 ккал.' ,умань. Определены также изменения стандартной свободной энергии для гидралпза ряда других фосфарилнрованных соединений (табл.
!4-5). Гидролиз некоторых из этих соединений в стандартных условиях приводи« к освобождению несколько большего количества свободной энергии, чем гидролиз АТР, а другнх— меньшего. Например, величина Лбы для ферментативной реакции Глюкоза-6-фосфат + Н,О— Глю«алл-б.фо«фвт««л Глюкоза + Фосфат равна — 3,3 ккал;моль, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
