Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 17
Текст из файла (страница 17)
14.16. АТР поставляет энергию также и для активного транспорта через мембраны Химическая энергия АТР использует ся также и для выполнения осмотической работы, т.е. работы, необходимой для переноса каких-либо ионов или молекул через мембрану из одного компартмента в другой, в котором их концентрация выше. Мы можем рассчитазь количество свободной энергии, необходимое лля переноса 1 моль неионизованного растворенного вещества через мембрану, например из окружающей среды в клез.ку, если нам известны концентрации растворенного вещества в несвизанной форме в окружающей среде и в клетке !рис. 14-14). Для такого расчета воспользуемся общим уравнением гле С -молярная конпентрация данного растворенного везцесгва в окружающей среле, Сз-его молярная концентрация в клетке, 1! - газовая постоянная и Т-абсолютная температура.
Пользуясь этим уравнением, можно определить колзичество свободной энерг ии, необхолимое для того, чтобы переместить ! моль глю козы против стократного градиента концентрации. например из срслы с исходной концентрацией глюкозы 1,0 мМ в компартмеит, где ее конечная концентрация составит 100 мМ. Подставляя в уравнение соответствующие значения, получаем ЛС =.
2 30. 1,г78. 7«18. 18 ..'... 0,100 0,001 =-! 360. 2.0 = 2720 хаъ «толь = = 2,72 ккал 'моль. При ам пином транспорте гщггмлнаи зинргии оистг-мы гзгузрпгтаит Рис. !4-У4. Лкгпвныа транспорт растворенного вещества кросна градиента концегпрации. На- чнна» с момента равновесия, т.е.
с того ью- мен~а. когда «онцеггтреции ланиого растворен- ного всщесзва в обоих «инпар~«генсек одииа- «овьь екзцвиый транспорт вещества нз одного компартмеига в другой обеспечивает его перс- мещенне прогна градиента конного рации. Лля создания н потщернанив гралиснта концентра- ции «ского-снбо растворенного вещеьгм мгл- ду комиартменгаыи.
иаходящимис« по обе сто- роны мембраны, грсбуется зм рата своболной знергии. Если знергия почему-чнсо перестает пос~упать. то вещество изнзмпартмента е более высокой «~о «оицснтршией на~ииасз дт!ффундпроаать обрапзо. и зиффузия пролол- нае гсв из тех пор. по«е сном нс устань ни гся равномсие. т.е пока коннщпрацин всгцсснн пп обе с~оргзуггх мембраны ис сравнямгся ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГБТИКА И МИТАЬОЛИЗМ Изменение свободной энергии выражается в этом случае положительной величиной, и это значит, что 2,72 ккал свободной энергии, которые требуются для переноса 1 моля глюкозы [илн любого нейтрального вещества) против стократного гралиента концентрации, должны быть переданы системе за счет какой-то сопряженной реакции, способной служить источником энергии.
Градиенты концентрации между двумя сторонами клеточных мембран (транс- мембранные градиенты) варьируют очень сильно. Пожалуй, максимальный градиент концентрации в организме поддерживается плазматической мембраной обкггиг)очных плешак слизистой оболочки хселудк И секретирующих соляную кислоту в желудочный сок, Концентрация НС! в желудочном соке может достигать О,! М (рН 1,0), тогда как концентрациа ионов Н' в клетках составляет приблизительно 10 ' М (рН 7,0). Это означае~, что обкладочные клетки обладаю~ способностью секретировать ионы волорода даже против градиента порядка 10в:1. По-видимому, эти клетки имеют какието очень активные мембранные «насосы» для секреции ионов волорода, так как для поддержания столь высокого градиента концентрации требуется значительное количество энергии. Г1еренос веществ через мембраны против градиента концентрации называют пптппапым трапспоршом. Образование желудочной НС! стимулируется особым, связанным с мембраной ферментом-так называемой Н'-пграпспортируюи)ей АТРазой.
При образовании желудочного сока на кажлую молекулу цитозольного АТР, гндролизованного до АПР и фосфата, из цитозоля наружу через плазматическую мембрану выводятся лва иона Н'. Другим важным примером активного транспорта может служить перенос ионов )ч)а ' и К ' через плазматическую мембрану во всех животных клетках. Лучше всего изучен этот процесс в зритроцитах. Установлено, что концентрация К+ в цитозоле эритроцитов достигает примерно 110 мМ, тогда как в плазме крови она составляет всего 3 мМ.
В то же время концентрация )ч)а " в плазме крови достигает 140 мМ, а в зритроцитах она равна приблизительно 4 мМ. Для поддержания столь высоких трансмембранных градиентов требуется энергия АТР. В мембране эритроцита содержится специализированный фермент„ получивший название Ха ч, К+-транспоргпируюц)ей АТРазы, который функционирует и как фермент, и как молекулярный насос. Эта АТРаза катализирует гидролитическое расщепление АТР до АПР и фосфата, а высвобождающуюся при этом свободную энергию использует для перекачивания ионов К+ из окружающей среды внутрь клетки, а ионов )ч(а' из клетки в окружающую среду (рис. 14-15).
Стадией. на которой происходит передача энергии в этом процессе, является перенос концевой фосфатной группы АТР на молекулу )ч)а', К'-АТРазы. На следующей стадии связанная с ферментом фосфатная груп- 1! ссгматцческая мем1ранц (:ипру пи Нпутр'1 Р + Р) На+, К+ АТР;Оа Рис. 14-)а Схема, поасишашая деиствие На', К'-АТРазы. Для транспорта К' в елетву)тле его хоипеитрация выше, чем в ааружаюшей среде) и траиспарта На из ялсгаи в окружаюшую срелу )где хоицеит рация этих попав выше„ чем в хлстяе) требуетсв свабодиаа зиергив.
Источником ее служит гидролиэ АТР Нв каждую малеяулу АТР, ггшрализовавиого до АОР и Р„из алеши выходят три иола На' и два иана К ' поступают в иес из оаруиаюшей среды. Этот траисоарт ионов включает два этапа. На первом этапе малеяула АТРазы фосфарилируется под действием А ГР, и зто позволяет ей присоедииить иаи Ха'. На втором этапе присоелиияется иаи К.', слелстяием чего оваэывается перепас На' и К через мембрану с атшеплеиием свобалиаго фосфата, паступаюшега в цитазоль.
АТР и ородухты его гидролиза (АОР и Р;) остаются в хлетхс. Гл. 1« АТР-цикл и ьиоэнеРГетикл клетки Таблица Мча Мембранные АТР«зы, транслортируюшне различные катионы Н»з»аиае ф»рм»я тя Тяп»я»тп» Ла»яляъатт»» Фу»»а»я Еольшнтютво животных Плазматяческяк мембклеток раня )ча', к- АТР«за Н'-АТРаза Н'-АТРаза Поддерживает высокую анутриклеточную концентрацию К" Секретнрует Н " в жплулочный сок Участвует в окислительном и 4ютосинтетнчпском фосфорилироаянии ЛОР ло АТР Обклалочные клетки слизистой желудка Жи»оптме и р»стнтельные клетки Растительные клетки То же Внутреяняя мембрана митохондрий Внутрення» мембрана ялорооластоа Плазматнческая мембрана То же Ба»терни Са»+-АТР«за Животные клеллн Выкачивает ионы С'я " из клеток, способствуя накоплению зтнх ноно» в цнтозолс Накачивает ионы Са" а цистерны саркоплазмалическото ротякулума, вызывая расслабление мшт и Сяркоалязматический ретнкулум па отщепляется и в виде неорганического фосфата переходит в цитозоль, обеспечивая энергией перенос )ь)а" и К через мембрану в противоположных нацравлениях, но в обоих случаях против градиента концентрации.
Продукты этого процесса, АТУР и фосфат, вновь «заряжаются»„т.е. образуют АТР, за счет энергии, выделяющейся при расщеплении глюкозы. )ь)а, К'-АТРаза гидролнзует АТР лишь в том случае, если в клетке имеются ионы )ь)а', а в окружающей среде -ионы К'. Молекула )»)а', К -АТРазы, состоящая из двух а- и двух ()-субъединиц, насквозь пронизывает плазматнческую мембрану. Во время переноса ионов она претерпевает конформационное изменение. В почках, где ионы )т)а' переходят в мочу, а ионы К ' должны удерживаться в крови, на активный перенос этих ионов расходуется почти две трети всего АТР. образующегося в процессе дыхания.
В различных клеточных мембранах важную роль играют АТРазы, транспортирующие другие ионы (табл. 14-б). !4.17. АТР может расшеплитьси также до АМР и пирофпсфата Хотя в клеточных реакциях используемый АТР расщепляется обычно до А|)Р и фосфата (Рт), а непосредственным акцептором фосфата в реакциях, сопровождающихся выделением энергии, служит А1УР, известны и такие клеточные реакции, в которых от молекулы АТР отщепляются в виде одного фрагмента обе его концевые фосфатные группы. (3 и Т (рис. 14-2); продуктами расщепления оказываются в этом случае неорганический пирофосфат (РРт) и аденозинмонофосфат (АМР).
Примером такой реакции может служить ферметггативная активация жирных кислот с образованием их СоА-производных (рис. ! 8-2); жирная кислота приобретает при этом энергию и превращается в соответсз.вуюшее Солттроизводное (рис. 14-16), используемое затем в качестве активированного прелшественника при биосинтезе липидов; 4ЗО ЧАСТЬ П БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ АТР + КСООН + СоА — ЯН Жириаа «ислазв — АМР + РР1 + КСΠ— Б — СоА СаА-произвадиое жирной кисдоты Лбо = + 0,2 ккал/моль Эта реакция активации сопровождается иирофогфатиым расщеплением АТР, продуктами которого являются пирофосфат и АМР; при обычном же ортофосфатном расщеплении от АТР отшепляется СНа СН, СН, 1 сн, 1 СН, Сн сн, 1 Сн, Сн, 1 Нильмизоиль СН и' группа СН 1 сн 1 Сн, 1 СН, сн, 1 С=О ,фзг. Рис. 14-16. Пальмитоилкофермеит А мажез служить типичным примером СоА-производного жирной кислоты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
