Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Прелставляетсяли вамэтот путь подходящим' ) Аргументируйте свой ответ. д) В клетках печени АТР-сопряженное фасфарилирование глюкозы катализируется ферментом глюкокиназой. Этот фермент связывает АТР и глюкозу, в результате чего образуется комплекс глюкоза — АТР— фермент и фосфат переносится непосредственно от АТР к глюкозе. В чем заключаются преимущества такого пути? Вычисление величин Лба' для АТР-сапря- жеппых реакций.
Искала иэ данных табл. 14-5, вычислите значения Або для реакций: 438 ЧАЕТЪ И. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ а) Креатинфосфат + АРР -~ Креатин т АТР; б) АТР + Фруктоза —.в -ъ А)ЗР + Фруктово-б-фасфат. б. Вычисление Аб' при физшглогичгских условиях. Вычислите изменение свободной энергии Аб' (не Абп') при физиологических условиях лля реакции Креатинфосфат + А)ЗР л -ъ Креатиа + АТР, протекающеи в цитозоле клеток мозга при 25"С и слелующих концентрвпнях компонентов: креатинфосфат-4,7 мМ, креатин — 1,О, А()Р— 0,20 и АТР— 2,6 мМ. 7, Потребность в свободной энергии при синтезе А ТР в физиологических ус.ювиях.
В цитозоле печени крысы отношение действующих масс равно [АТР) (3 = — — = 5,33 1Ог. [АПР1[РП Вычислите количество свободной энергии, необходимое лля синтеза АТР в печени крысы. 8. Суточная упшлиэииин АТР в аргипиэме взрослого человека. а) Количество свободной энергии, необходимое для синтеза АТР из АЕ)Р и неорганического фосфата (Р,) при концентрациях исходных веществ и продуктов 1 М (стандартное состояние), составляет 7,3 ккал,'моль. Поскольку истинные физиологические концепт)жции А(ЗР, Р, и АТР в клетках отличаются от 1 М.
количество своболной энергии. необходимой для синтеза АТР при физиологических условиях. отличается от Абт. Вычислите количество свободной энергии, необходимое для синтеза АТР в клетке печени человека прн физиологических концентрациях АТР, Я(ЗР и Рь равных соответственно 3,5, 1,50 и 50 мМ. б) Здоровый взрослый человек, вес которого составляет окало 70 кг; должен ежедневно получать с пищей 2000 ккал. Пищевые вещества расщепляются в процессе метаболизма и высвобождающаяся при этом стзбодиая энергия исполъэуется для синтеза АТР, который затем расходуетси на выполне- ние ежедневной работы организма, химической и механической. Вычислите (в весовых единицах) количество АТР, утилизируемого за сутки организмом взрослого человека, если принять, что эффективность преврашенив заключенной в пище энергии в энергию АТР равна 502,'.
Какой процент от веса тела соатавляет это количеспю АТР? в] Хотя ежедневно в организме взрослого человека образуются значительные количества АТР. вес тела, его строение и соагав за этот период существенно не меняются. Как можно объяснить это? 9. Злпас АТРв.мышечной ткани. Концентрация АТР в мышечной ткани (в которой около 70'; приходитсв на долю воды) равна приблизительно 8,0 мМ. В периолы усиленной мышечной активности АТР расходуется для мышечного сокращения са скоростью 300 мкмоль|мин на 1 г мышечной ткани. а) На сколъко времени хватает этого запаса АТР спринтеру. бегущему 100-метровую дистанцию? б) Концентрация креатинфосфата в мышечной ткани составляет примерно 40,0 мМ. На какое время позволит креатинфосфат растянуть запас мышечного АТР? в) Что делает возможным марафонский бег при таком запасе АТР? 1О. Рипягплепиг А ТР в процессе ыгпшболизлш дп АМР и РРь Образование активированной формы ацежлта (ацетил-СоА) предатавляет собой АТР-зависимый процесс Ацетат + СоА + АТР— ° Ацетил-СоА + АМР + РРг а] Величины Абе' гидрализа ацетил-СоА до ацетата и СоА и АТР до АМР и РР, равны соответственно — 7,5 и -7,3 ккал.
Вычислите величину Лбе' для АТР-зависимо~ о синтеза ацетил-СоА. б) Почти во всех клетках присут.ствует фермент (неорганическая пирофосфатаза), катализирующий гидролиз РР,. до неорганического фосфата (Р,). Как влияет присутствие этого фермента па синтез апетил-СоА? Дайте полный ответ. ГЛАВА 15 ГЛИКОЛИЗ вЂ” ЦЕНТРАЛЬНЪ|Й ПУТЬ КАТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ Теперь, когда мы познакомились с принципами, лежащими в основе органиэации клеточного обмена и биоэнергетики, мы можем уяснить себе, каким образом химическая энергия, заключенная в структуре молекулы глюкозы, высвобождается в полезной форме, пригодной для выполнения разнообразной биологической работы клетки.
Напомним. что глюкоза служит основным «топливом» у большинства организмов, что она богата энергией и что ее запасы, хранящиеся в виде гликогена, легко могут быть мобилизованы, как только у организма возникнет внезапная потребность в энергии. Эту главу мы посвятим рассмотрению гликолиза - процесса„в ходе которого молекула глюкозы, построенная из шести углеродных атомов, расщепляется ферментативным путем, в десяти последовательных реакциях до двух молекул пиру- вата, содержащих по три углеродных атома. На протяжении этой последовательности реакций значительная часть энергии, высвободившейся из глюкозы, запасается в форме АТР.
Гликолиз (от греч. 81укуя — сладкий и 1уз)х — распад, разложение) изучен лучше других центральных метаболических путей, и потому мы рассмотрим его здесь достаточно подробно; в основе функционирования и регуляции этого процесса лежат некие общие принципы, характерные для всех метаболических путей. Мы обсудим здесь также пути. питающие гликолиз, т.е.
пути, ведущие к нему от гликогена, дисахарцдов и моносахарцдов. 15.1. Гликолнз является одним из центральных метаболнческнх путей у болыпннства организмов Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы: он выполняет эту роль не только в животных н растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов. Последовательности гликолитнческих реакций различаются у разных организмов только характером регуляции их скорости, а также метаболической судьбой образующегося пирувата.
Продукт гликолиза — пируват — может использоваться тремя способами. У аэробных организмов гликолнз составляет лишь первую стадию полного аэробного расщепленив глюкозы до СО и воды )рис. !5-1). Образовавшийся при гликолиэе пнруват претерпевает затем окнслительное декарбоксилирование, т.
е. теряет СОп а оставшийся двухуглеродный фрагмент в виде ацетильной группы включается в ацееилкефермеив А )см. рис. 10-8). Далее уже эта ацетильная группа полностью окисляется до СО, и Н,О в цикле лимонной кислоты с участием молекулярного кислорода )рис. 15-1). Таков путь, на который вступает пируват в аэробных животных н растительных клетках. Второй путь заключается в восстановлении пирувата до лактата. Когда некоторые животные ткани вынуждены функпионировать в условиях анаэробиоза, а это особенно характерно, например, лля напряженно работающей скелетной чАсть и, БНОзнеРГетикА и метАБОлизм Глнколнз (1О последовательных ронкцня1 условия О, рбнь, Ани пробны< Аннэробиын условии :лосин оСО дннэробный гляколиз х в сокрашнш~лейсн мышце; спиртовое брожение Спиртовое брожение !!нкл Животные, растительные и Ох лимонной бпнтернильньи.
клетки нри кислоты аэробных условиях мышцы образовавшийся из глюкозы пируват не может быть подвергнут дальнейшему окислению просто из-за отсутствия кислорода. В этих условиях продукт гликолиэа пируват восстанавливается с образованием лаклзазна. В скелегиой мышце этот процесс, называемый анаэробным гликолизом, служит важным источником энергии АТР при напряженной физической работе. У аназробных микроорганизмов, осуществляитших молочнокислое брожение, продуктом гликолиза является также лактат (рис. 15-1). Молочная кислота, образующаяся нз сахара в результатедеятельности молочнокисльух бактерий, вызывает скисаиие молока, и зта же кислота придает квашеной капусте ее характерный чуть кислый вкус.
Третий путь превращений пирувата заканчивается образованием этанола. Существуют микроорганизмы (к ннм относятся, например, пивные дрожжи), пре- Рис. 15-Е Конечный продукт гликолиза пиру- аат проходит различные «атаболичсские пути в зависимости от вида организма и от условий. в которых протекает метаболизм. вращающие пируват, образовавшийся из глюкозы в процессе гликолиза, в этанол и СОх. Этот процесс носит название снирунового брозкенил (рис. 15-11. Брозкение — общий термин, которым обозначают анаэробное расщепление глюкозы или каких-нибудь других органических пищевых веществ для получения из них энергии в форме АТР. При разных типах брожения образуются разные продукты, характерные для организмов, осуществляющих даннзлй тип брожения.
Поскольку первые живые организмы появились на Земле в то время, когда ее атмосфера еще не содержала кислорода, анаэробное расщепление глюкозы следует считать наиболее древним из биологических механизмов, предназначенных для извлечения энергии иэ органических пищевых веществ. ГЛ. 1К ГЛИКОЛИЗ вЂ” ЦЕНТРАЛЪНЫЙ ГГУТЪ КАТАПОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ 44! 15.2.
С гликолизом сопряжен синтез АТР В ходе гликолиза значительная часть свободной энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, запасается в форме АТР. Это легко показать, написав уравнение химического баланса для анаэробного гликолиза, протекающего в напряженно работающей скелетной мышце: Глюкоза + 2Р, + 2А)3Р— гЛ вЂ” + 2Н + 2АТР + + 2Н,О. Как видно из этого уравнения, на каждую расщепленную молекулу глюкозы из А)ЗР и Р, образуются две молекулы АТР. Мы можем вычленить в анаэробном гликолизе два процесса и написать соответственно лва уравнения: 1) для превращения глюкозы в лактат с высвобождением свободной энергии: Глюкоза — 2Лактат + 2Н' (1) АО,' = — 47„0 ккал/моль и 2) для образования АТР из А(ЗР и фосфата, которое требует затраты энергии; 2Рю + 2А)ЗР -+ 2АТР + 2НгО (2) Ьб~' = + 2.7,30= + 14,6 ккал~моль.