Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 15
Текст из файла (страница 15)
В на- шем примере с двумя реакциями промежуточный продукт )3 может служить переносчиком энергии от первой реакции ко второй. АТР в клетке функционирует как общий промежуточный продукт, переносящий энергию и связывающий реакции. сопровожлающиеся выделением свободной энергии, с теми, в которых потребляется свободная энергия. В процессе катаболизма за счет энергии, высвобождающейся при распаде органических питательных веществ клетки, образуются фосфорилированные соединения. При участии специфичного фермента из группы кинах фосфатная группа от тако- ЧАСТЬ Н. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Глюкоза — х АТР Лнктпт го сверхвьгсокоэнергетяческого фосфорилированного соединения (обозначим его через Х вЂ” 6,')) переносится на АОР, в результате чего образуется АТР. На втором этапе другая специфичная киназа переносит концевую фосфатную группу АТР на молекулу, выполняющую функцию акцептора фосфата (обозначим ее через ЪЪ повышая тем самым ее энергию.
В результате образуются молекулы У вЂ” (3 и АОР. Запишем обе реакции: Х вЂ” ~Р + А()Р ь Х +ффф МЩ - У А(3Р+ У вЂ” ОР В итоге этих двух реакций, сопряженных через общий промежуточный продукт, АТР, химическая энергия передается от Х вЂ” Щ к У посредством переноса фосфатной группы. В таких реакциях переноса фосфатных групп почти всегда посредником является АТР, поскольку клетки обычно не содержат киназ, способных осуществлять перенос фосфатных групп непосрелственно от сверхвысокоэнергетическнх фосфорилированных соелиненнй к низкоэнергетическим акцепторам. 14.12.
При расщеплении глюкозы до лактатв образуютси два сверхвыспкознергетнческнх фосфорилнроввиных соединении В качестве доноров фосфатных групп лля АОР важную роль играют два соелинения: 3-фасфагдицераияфосгфаго и фасфавногнируват (табл. !4-5). Оба эти соединения образуются в процессе расщепления глюкозы до лактата (рис. 14-5). сопровождающемся выделением энерг.ни. Об этом процессе, который называют гяикавазам, мы будем говорить подробно в следующей главе.
Значительная часть свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении глюкозы до лактата, запасается в результате образования 3-фосфоглицероилфосфата и фосфоенолпирувата. В клетке эти высокоэнергетические фосфорилированные соединения не подвергаются гидролизу; вместо этого их фосфатные группы-при участии специфичных киназ — переносят.- Рис. та-З Два вила еверхвыеокозиергетичееких бюефоридированных соединений, образуюших- ея в качеетве промеиуточнык продуктов прн раешеопении гпюкозы до хактата (которое ео- провондветея выделением зиергии). Оба зтн соединения епоеобны передавать евою фоефат- иую группу на АОР, в результате чего образу- ется АТР. ся на АОР, в результате чего образуется АТР. Для 3-фосфоглипероилфосфата (рис.
14-6) ~акая реакция переноса фосфатной группы, катализируемая фагбзоглаявратканазай, может быть записана в следующем виде: 3-фосфоглицероилфосфат + АОР АТР + 3-фосфоглицерат. На АТ)Р переносится при этом только одна из двух фосфатных ~рули фосфоглицероилфосфата, а именно та, которая связана с углеродом карбоксильной группы. (Отщепление второй фосфатной группы, при С-3, характеризуется небольшой величиной Або'.) Рассматриваемая киназная реакция обратима, однако при стандартных условиях ее равновесие сильно сдвинуто вправо, поскольку Або гидролиза 3-фосфогпицероилфосфата ( — 11.8 ккалгмоль) больше, чем ЛСп' гидролиза АТР ( — 7,3 ккал1моль). Фосфоенолпируват второе высокоэнергетическое фосфорилнрованное соединение, образующееся при расщеплении глюкозы до лактата,— также отдает свою фосфатную группу молекуле АОР в аналогичной реакции (рис. 14-7), катализирусмой пируваткипазай, 421 ГЛ 14.
АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ Высокоэнергетическая группа з.фосфеглипереиафосфат Аора- мгп Фосфогяицераткииаэа 3-фосфегхиперат Рис. 14.4. Перепас фасфатиой группы цт 3- фасфцгапцераиафесфаеа па АРР. АТ!'" енолпирувата ( — 14,е ккал,'моль) более чем вдвое превышает Абе' гидролиза АТР. )1 клетке эта реакция необратима. Таким образом.
и фосфоеиолпируват, и З-фосфоглицероилфосфат, т.е. оба соединения, заключающие в себе значительную часть химической энергии, высвобождающейся при анаэробном расщеплении глюкозы, могут передавать суецественную долю своей энергии молекулам АОР, что приводи~ к образованию АТР. 14ЛЗ. В результате переноса фосфатуюй группы от АТР на какую-нибудь акцепторпую молекулу этой молекуле сообщается энергия АПРа АТР может теперь передавать свою фосфатную группу различным акцепторным молекулам с образованием низкоэнергетических фосфорилированных соединений. ~лавным образом эфиров фосфорной кислоты (табл.
14-5). Зти реакции также каталнзируются киназами. Гекгокпниэп, например, квтализнрует перенос фосфатной группы от АТР к О-глюкозе ма+РУваткиназа А'1'Р'" 11иэкоэиергетичсская группа О Н .! Ъ-Р . Π— Сне — С вЂ” С! !! О ОН О О Н ! Π— Р— Π— СН,— С вЂ”.С вЂ” О ОН О Фосфоенолпируват + мя" + АОР— Пируват + АТР.
Равновесие этой реакции при стандартных условиях также сдвину~о вправо. поскольку Лбе' гидролиэа фосфо- О СН,=С вЂ” С пируват О ! О СН,— С вЂ” С ПиРУват О О Рис 14гк Перенос фесфагапй группы ег фес- фееиеапируаа~а иа АОР. Мйа АТР + О-глюкоэа — А)уР + + О-глюкозе-б-фосфат, 422 ЧАС ГЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕГАБОЛИЗМ форной кислоты (рис. 14-о). Поскольку значения Ь6о' гидролиза глюкозо-б-фосфата (Або' = — 3,3 ккалумоль) и глицерол-3-фосфата (Або* = — 2,2 ккалумоль) меньше т36о' гидролиза АТР, обе указанные реакции при исходных концентрациях субстратов и реагентов 1.0 М протеказот слева направо в соответствии с привеленными выше уравнениями.
Глюкгло-б-фосфат н глнцерол-3-фосфат содержат больше энергии. чем свободные (нефосфорилнрованные) глюкоза и глицерол. Мы можем поэтому рассматривать их как «обогащенные энергией» (энергнзованные) формы глюкозы и глицерола. Они могут вовлекаться в дру~ие ферментативные реакции, в которых они используются в качестве активированных строительных блоков для синтеза более крупных молекул. Глюкоза-б-фосфаз; например, играет роль активированного предшественника в процессе биосинтеза гззззкогена, а злнцерол-3-фосфат используется как акт ивированный строительный блок при биосинтезе липидов.
Таким образом, часть свободной энергии, высвободившейся первоначально цри расщеплении глюкозы до лактата н запасенной в форме 3-фосфоглицероилфасфата и фосфоенолпирувата, может быть передана глиперолу, глюкозе и некоторым другим акцепторам фосфата; Π— Р=-О ГНе ' ОНтОН л) НΠ— С вЂ” -Н ОН,. О 1 Π— Р— -О О 1 глнцерол-3-фосфат Рис. 14-9. Перенос фосфатных групп оз сверхвысокознергетическнх фссфорилироианнык соединений (доноров фосфата) через АТР к различным соепинсниям-акпепторам с образованием ннзкоэнергетических фосфорндированных производнык чтил соединений.
'Этот перепое фосфатных групп, «атвпизируемыи киназами. сопрожзждается в конечном итоге в условиях кпсткк лотереи свободной энергии. ат фат в мышечных и нервных клетит резервным источником высокоэнерх фосфаткых групп. Ф х 4с чмллирувлт -!е Крс нифол. 1 л в ках сдуж зетически ф ~фж г „и — !л Гперлвысскс месгетичес«не доноры фссфатяых групп — 3з Стяжжртвея сжяол иве эеесгня гилрсмэа, кквлтмоль -ю о-ГУ-глюкозе-6-фоофат Рис. 14-8. Дм низкоэнер|етичсских фосфорнлированных соединения Огш прелстаедяшт собой евонные эфиры продукты присоединения остатка фосфорной кислоты к гидроксильной з рупие.
а глияеролкнноза катализирует реакцию Ыйл АТР + Глицерол — АОР + + Гльзцеролт-3-фосфат. В обоих случаях одна из гидроксильных трупп молекулы-акцсптора фосфорилируется с образованием эфира фос- ч ГлкмзсНи познеры тич 'еьн ' 'лх1г ' зторы феофвтвмх груне ГЛ. !4 АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ 423 АТР служит при этом промежуточным переносчиком химической энергии в форме фосфатных групп. Протекающие в клетке ферментативные реакции переноса фосфатных групп представлены на рис. 14-9.
Важная особенность этого переноса состоит в том, что почти все сверхвысокознергетические фосфорилированные соединения передают свои фосфатные группы низкознергетическим акцепторам фосфата через АТР, так что передача совершается в два этапа; оба эти этапа катжгизируются специфичными киназами. 14.14. АТР используется для обеспечения энергией мышечного сокращения АТР не только обогащает энергией молекулы-предшественники и тем самым подготавливает материал для биосинтеза различных клеточных компонентов; он также поставляет химическую энергию для двух главных форм выполняемой клеткой работы: для механической рабогньь связанной с мышечным сокращением, и для асмагиичагкой раоагни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
