Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Все физические ичи химические процессы стремятся идти в на»рак»внии, соответствующем необратимому переходу полезной энергии в хаотическую, неупорядоченную форму. Мерой оюкого перехода служит величина. которая носит назва- ние энтропии. Процесс останавливается. когда наступает состояние равновесия, ири которолз энтропия имеет максимально возможное ири данных условиях значение. Эта упрощенная и в какой-то мере абстрактная формулировка требует некоторьп пояснений.
Прежде всего необходимо более точно определить понятия «полезная энергия» и «энтропия». Есть два вида полезной энергии: 1) свободная энергия, которая может производить работу при постоянной темпера»зуре и постоянном давлении, и 2) тепловая энергия, способная производить работу только ири изменении телзиературы и давления. Энтропия является количественной характеристикой или мерой неупорядоченной (в известном смысле бесполезной) энергии в данной системе. Строгое определение понятия энтропии требует математического рассмотрения понятия «неупорядоченность».
Поскольку мы не имеем здесь такой возможности, попробуем на нескольких простых примерах качественно охарактеризовать понятие энтропии (дополнение 14.1). ГЛ. 14. АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ энергия, которая была сконцентрирована в чайнике, когда он был заполнен водой, нагретой до 100 С, н которая потенциально могла производи~ь работу, исчезла, Эквивалентное ей количество тепловой энергии после охлаждения чайника осталось в системе «чайник+ кухня» (т.е. во «Вселенной»Е но оно перераспределилось между разными частями системы беспорялочно, или, иначе говоря, равномерно.
Эта энергия уже нелоступна и не может производить работу, потому что в пределах кухни уже нет перепада температур. Более того, возрастание энтропии в кухне (в «окружающей среле»). обусловленное охлаждением чайника, необратимо. Действительно, из повседневного опыта нам хорошо известно, что тепло самопроизвольно никогда не перейдет обратно, т.е. от кухни к остывшему чайнику, н не нагреет в нем воду до 100'С. Случай 2. Окисление глюкозы.
Энтропия характеризует состояние не только энергии, но н вегцества Аэробные организмы извлекают свободную энергггго иэ глюкозы, которую они получают из окружающей среды. Для того чтобы побыть эту энергию. они окисляют глюкозу молекулярным кислородом. также ггоступаюшим из среды. Конечные продукты окислительного метаболизма глюкозы, СО, и НгО, возвращаются в окружающую срелу.
При этом пропессе энтропия окружающей среды возрастает. а сам организм остается в стационарном состоянии и степень его внутренней упорядоченности ие изменяется. Возрастание энтропии и в этом случае отчасти связано с рассеянием тепла, но здесь возникает неупорядоченность и лругого рода, иллюсгрируемая суммарным уравнением окисления глюкозы в живых организмах: С»НгзО«+ 6Ог 6СОг+ 6НгО. Схематически этот процесс можно изобразить следующим образом: с, гг»Е -. . ..... -- го, ~ «» ° ....
ж ° ° ! Атомы„входившие ранее в состав одной молекулы глюкозы и шеспг молекул кислорода, г.е. составлявшие в обшей сложности семь молекул, распределились в результате реакции более равномерно, поскольку из семи молекул теперь образовалось двенадцать (6СОг + 6Н,О). Всякий раз, когда в результате кимической реакции увеличивается число молекул или когда какое-нибудь твердое вегцество, например глюкоза, превращается в жидкие нли газообразные продукты, молекулы которых обладают большим числом степеней свободы и легче могут перемешаться в пространстве по сравнению с твердым веществом, степень молекулярной неупорядоченности возрастает и энтропия, следовательно, увеличивается. Случай 3.
ГГифор,наг)гсч и э«гаро»и». В «Юлигг Незаре» Шекспира (акт ГУ, сцена 3) Брут, узнав о том„что на него лвижется со своей армией Марк Антоний, произносит следующие слова: ТЕ»ге Ы а ггг)с гп гете »ГГ«нз о( пгеп, %Ысн гпвеп аг г)гс Лосс), 1еаг)к оп гп Гогшпе; ЧАСТЬ Ц БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ О!пеней, а11 рде тоуайе о1 Шек Ше 1х Ьоиво 1п»йа1!окх апд !и ю!запек', Перед нами богатое информацией сообшение. записанное при помоши букв английского алфавита; всего нх здесь 125.
Помимо своего прямого смысда эти слова имеют еше и другой. скрытый смысл. В них о.гражается не только сложная последовательность событий в пьесе, но также и мысли автора о столкновении интересов, о честолюбии, о жажде власти. Чувствуется глубокое проникновение Шекспира в человеческую природу. Таким образом, объем заключенной в них информации очень велик. Представим себе теперь, что 125 букв, составляюших эту цитату, рассыпаны в совершенном беспорядке, как показано здесь на рисунке Весь смысл оказался утрачен.
В такой форме зги 125 букв практически не несу! никакой информа!пзи, но их энтропия весьма велика. Из этого следуег вывод, что информация представляет собой одну из форм энергии; ее иногда называют «отрицательной энтропией». Действительно, гяеордд инфор»юнип, т.е, та область математики, на которой базирусгся программная ло! ика компьютеров, весьма тесно связана с термодинамической георией.
Живые организмы зто высокоупорядоченные структуры, содержащие колоссальное количество информации и соответственно бедные энтропией. ' В делах люлей прилив есть и отлив, С приливом достигаем мы успеха, Когда ж отлив насгупит, лодка жизни По отмелям несчастий волочится. 1У. Шекспир. Падисе собрание сочинений, «Искусство», т. 5, с. 303.
Перевод М. Зенкевича.) ГЛ. !4 АТР-ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ ьп = ьн — тьз. Есть и другой аспект второго закона. который следует учитывать для понимания того, как действует этот закон, особенно в биологических системах. Введем прежде всего понятие реакционной системы, пол которой подразумевается совокупность веществ, обеспечивающих протекание данного химического илн физического процесса. Такой системой може~ быть, например, организм животно~о, отдельная клетка или два реагирующих друг с другом соелинения. Далее мы должны ввести понятие окруокаюсцей среды, с которой реакционная система может обмениваться энергией.
Совокупность реакционной системы и окружающей прелы составляет то, что мы называем «Вселенной» "Вавзвннал" (снозвмв + охруввюжав ар«ла) Рна. с4-!. Охам»за«оно»изображение ров«в«- анной системы н окружающей среды. В равх- днлх, лрозахвющнх лрн о«азов«ной зампаразу- ра н по«толином лввланнн,между анас«мой н охружвющай средой возможан обмен энар- сией, однако завой обман должен лронаходн|ь в аоотвазасвнн а законами тармодннвмнхн. Парвый нз ннх глаант, что общаа количество знаргнн во «Вааланноа» (анатома + окружаю- щвл арала) оатватах ооатовнвым. Оозлвано второму зазову,орн Физическом нлн хнмнча- азом нзмананнн в ахат»ма энз)юпнл В«алан«ой увеличивается; Одно»о«манна уманьщвазал ою- боднлл энаргнл ранк«нонной системы. Наряду а этими нзмананнвмн от анаюмм х окружаю.
щай арала нлн ат окружающая среды х а«аза- ма может ларадвввзьаз тепло, хах эзо следует нэ аоотнощаннз (рис. !4-1) и что. вообсце говоря, включает в себя земной шар и космическое пространство. Некоторые химические нли физические процессы могут„конечно. протекать в замкнутых гост«А!от, не способных к обмену энергией с окружающей средой. Олнако в реальном мире, и особенно в мире биологическом, системы. в которых протекают ~имические и фнзнческие процессы, обмениваются энергией с окружающей средой. Мы скоро убедимся, насколько важно это разграничение между системой и окружающей средой.
когда речь идет об обмене энергией. Изменения свободной !нерп!и, тепло~ы н энтропни в химических реакциях, протекающих при постоянной температуре и постоянном павлонии, т.е. а условиях. характерных именно лля биологических систем, связаны друг с прутом количественно слелующим уравнением: сзСз — -- дсН вЂ” Тдзб, (!) гле !)б -изменение своболной энергии реакционной гштемы, ЬН изменение ее теплосодержания, или энпщльпии (от греч. «еп(йа!ро» вЂ” нагреваю).
Т- абсолютная температура. при которой протекает данный процесс, и ЛЯ- изменение энтропии «Вселенной». которая включает в себя и ланную реакционную систему. По мере того как химическая реакция стремится к состоянию равновесия. энтропия Вселенной (система+ окружающая среда) возрастает. Поэтому величина сэз' в реальном мире всегда имеет положительное значение. В принципе в некой идеальной системе реакция может протекать и без увеличения энтропии. Уаедиче>ооо энтропии Вселенной прп какой-либо реакции лолжно.
согласно уравнению ((й соответствовать уменьшение свободной энергии реакционной системы. Поэтому величина Ьсз реолцнонной сит!немы имеет всегла отрицательное значение. Изменение энтальпин ЛН определяется как количество тепла, которое ланная реакционная система отлает окружающей среде или получает от нее при постоянной температуре и постоянном павлонии. Если реакционнан система теряет (т.е. отдает) тепло, то величина сэН имеет отри- ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ нательное значение; если же система получает тепло от окружающей среды, то ЬН выражается положительной величиной, Для биологических систем существенна еще одна важная особенность изменений энтропии.
Согласно второму закону термодинамики, при химических реакциях или физических процессах энтропия Все.генной увеличивается. Из этого закона, однако, не следует, что возрастание энтропии должно происходить обязательно в самой реакционной системе; оно может произойти в любом другом участке Вселенной. В живых организмах метаболические пропессы, т.е. те превращения, которым подвергаются в них пищевые вещества, не ведут к возрастанию внутренней неупорядоченности, или энтропии самих организмов. Из повседневных наблюдений мы знаем, что любой организм, будь то муха или слон (т.е. в нашем понимании «система»), при всех процессах жизнедеятельности сохраняет присущую ему сложную и упорядоченную структуру. В результате процессов жизнедеятельности возрастает энтропия не самих живых организмов, а окружающей среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
