Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 5
Текст из файла (страница 5)
!3-33. Никотинамилаленинлинуклеотил- фосфат в восстановленной форме (НАОРНЗ На красном фоне локазано никотинамилное кольна, несуглее богатый знергней волоролный атом и злсктроны. Справа никотинамилнаа часть молекулы показана в окисленной форме. Ззй ЧАСТЪ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ сленный ествввннк Вссствнсменнов Окнсленный кяеточнсе тспппо »»ровккт никотинамидадениндинуклеотидфосфата (ХА)3Р ) (рис.
13-13). Восстановленная форма этого кофермента ()ч)А)3РН) переносит богатые энергией электроны от катаболическнх реакций к биосннтетическим(рис 13-14], подобно тому как АТР переносит высокоэнергетические фосфатные группы. 13.10. Клеточньйй метаболизм— это зкангйиичнь3й» строго регулируемый зроцесс Клеточный метаболизм основан на принципе максимальной экономии. Общая скорость катаболизма. обеспечивающего клетку энергией, определяется не простоналичием нли концентрацией клеточного топлива; она обусловлена потребностью клетки в энергии в форме АТР и )ЧА)3РН. Клетка потребляет в каткцый данный момент как раз такое количество питательных веществ, какое позволяет ей удовлетворять свои энергетические нужды.
Точно так же обусловлена потребностями данного момента скорость синтеза строительных блоков и макромолекул клетки. В растущих клетках, например, все 20 видов аминокислот синтезируются как раз с такой скоростью и в таких соотношениях, какие необходимы для того, чтобы обеспечить сборку новых белков, требующихся в данный момент. Таким образом, ни одна из 20 аминокислот не вырабатывается в избытке и не остается без использования. У многих животных и растений в организме откладываются запасные питательные вещества, сгюсобные служить источником энергии и углерода. Такими запасными питательными веществами являются, в частности, жиры и углеводы. Рве.
13-14. Цик»т НАОР' МАОРИ, при помощи которото совершается перелача восстановительной способности от катаболнческнк реакций к анаболическнм Что же касается белков, нуклеиновых кислот или простых бномолекул, играющих роль строительных блоков, то они обычно не откладываются в запас и вырабатываются лишь тогда, когда они нужны, и в тех количествах, какие необходимы. Из этого правила есть, однако, исключение: в семенах растений и яйце- клетках животных часто содержатся большие количества запасных белков, которые служат источником аминокислот во время развития зародыша.
Катаболнческие процессы отличаются высокой чувствительностью и очень чутко реагируют на любые изменения в энергетических потребностях клетки. У комнатной мухи, например, расход кислорода и потребление клеточного топлива в полете менее чем за секунду увеличиваются примерно в 100 раз из-за резко возросшей потребности в АТР, который расходуется летательными мышцами. Этот пример показывает, что регуляторные механизмы центральных метаболнческих путей и в первую очередь тех, которые обеспечивают клетку энергией в форме АТР, весьма чувствительны и способны очень быстро удовлетворять меняющиеся метаболические потребности клетки.
13.11. Регуляция метаболяческих путей осуществляется на трех уровнях В регуляции метаболических путей участвуют механизмы трех .чипов. Первый из них, наиболее быстро реагирующий на любое изменение ситуации, связан с действием аллостерических ферментов (рнс. 13-15), каталитическая активность которых может меняться под ГЛ. 13. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР влиянием особых веществ. оказывающих стимулирующее или тормозящее действие (их называют эффекторами или модуляторами; разд. 9.18). Как правило, аллостерические ферменты занимают место в начале или поблизости от начала данной мультиферментной последовательности и катализируют ту ее стадию, которая лимитирует скорость всего процесса и целом; обычно роль такой сталин играет практически необратимая реакция. В катаболических процессах, сопро- г !Редиеотвеивик Регулируемвя — в е атцзлл э (квтвлизиру ется 1 1 вллостерическим ) феРментом) ~е, ! ! К ~ йэ 1 1 1 ~е, 1 1 м 1 1 Р) ~рч лечим продукт Рис.
13-15. Регуляция квтвболичсскога пуза по типу абрвтиой связи, т.с. зе счет ипгибировкиия влластсричсского фермевтв коиечцым продуктом данного праиессв. Буквами 3, К, !. и э. эь обезличены врамежуточиые продукты двииого метвболического пути, е буквами Ео Еэ. Еэ и т. д.. ферменты, квтвлизируюиюе отдельные стллди. первая стадия евтелизируется влпостерическим ферментом !Е,).
который иигибируется конечным продуктам данной паслсдоввтельвасги Реакций. Алластерическое иигибироввиие покезево прерывиатои красной стрелкой, которая соедиилст иигибируююий мствболит с рсвкиией. квтвлизируемой влластерическим ферментом. Регулируемая сгедия (квтвлизируемвя ферментом Е,) в уюювияя клетки обычно представляет собой практически необратимую реакцию. вождаюшихся синтезом АТР из А(ЗР, в роли аллостерического ингибитора одной из ранних стадий катаболизма часто выступает именно этот конечный продукт — АТР. Аллостерическим ингибитором одной нз ранних стадий анаболизма нередко служит конечный продукт биосинтеза, например какая-нибудь аминокислота (разя. 9.18).
Активность некоторых аллостерических ферментов стимулируется специфическими положительными модуляторами. Аллостерический фермент, регулирующий одну из катаболических последовательностей реакций, может, например, подчиняться стимулирующему влиянию положительных модуляторов — АВР нли АМР и ингибируюшему действию отрицательного модулятора -АТР. Известны также случаи, когда аллостерический фермент какого-нибудь метаболического пути спепифическим образом реагирует на промежуточные или конечные продукты других метаболических путей.
Благодаря этому оказывается возможной координация скорости действия различных фер. ментных систем. Второй тип механизмов, регулирующих метаболизм у высших организмов,— это гормональная регуляция (рис ! 3-16). Гормонами называют особые химические вещества (химические «посредники»), вырабатываемые различными эндокринными железами и выделяемые непосредственно в кровь; онн переносятся кровью к другим тканям или органам и здесь стимулируют или тормозят определенные виды метаболической активности.
Гормон идреналин, например, секретируется мозговым веществом надпочечника и переносится кровью в печень, где он стимулирует распад гликогена до глюкозы, что вызывает повышение уровня сахара в крови. Кроме того, адреналин стимулирует распад гликогена в скелетных мышцах; этот процесс цриводит к образованию лактата и к запасанию энергии в форме АТР Адреналин вызывает эти эффекты, присоединяясь к особым рецелторным участкам на поверхности мышечных клеток или клеток печени. Связывание адреналина служит сигналом; этот сигнал передается ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Молекула алревалхна | / Реввптариый участок элреиалииа Аэсвэлэтцэьл легочный посредник, ий в рюультате ряаа ликегев-фоа)щрхлвэу Активираваэхая глнкогеи-фасфархлаэа яатехщмруьт расщепление глнкагена до глэюэы, катара» попадает а «равь но внутренние отделы клетки и вызывает здесь ковалентную модификацию, под влиянием которой гликаген-фосфорилаза (первый фермент в системе, катализирующей превращение гликогена в глюказу и другие продукты; разд.
9.22) переходит из менее активной формы в более активную (рис. 13-16). Третий тнп механизмов, регулирующих метаболизм, связан с изменением концензпраццы данного фермента в клетке. Конпентрацня всякого фермента в любой данный момент определяется соотношением скоростей его синтеза и распада. Скорость синтеза некоторых ферментов при определенных условиях резко возрастает; соответственно увеличивается и концентрация данного фермента в клетке. Если, например, животное получает рацион, богатый углеводами, по бедный белком, то в печени у него оказывается крайне низким содержание ферментов, катализирующих в обычных условиях распад аминокислот до ацетил- СоА. Поскольку при таком рационе зти ферменты практически не нужны, они и не вырабатываются в больших количествах.
Стоит, однако, перевести животное на рапнон, богатый белком„и уже через сутки в его печени заметно повысится содержание ферментов, которые потребуются теперь для расщепления перевариваемык аминокислот. Клетки печени, следовательно, обладают способностью включать нли выключать биосинтез спе- Рис 13-16. Гормональная регуляция ферментв- тивиой реакции В результэ ге присоединения гормона адреналина к специфическим рецепто- рам, находящимся на поверхности клеток пече- ни. образуется при участии связанного с мем- браной фермента (ааенилатциклазы) цикличе- ский вленилат.
Последний функционирует как аллоаз еричесиий активатор. или внутриклеточ- ный посрелник, под дейатвием которого глико- ген-фасфорилаза переходит из веахтивной фор. мы в активную, чта влечет за собой ускорение превращения гликогена печени в глюкозу кро- ви, Подробно этот мсгвболический путь опи- сан в гл. 25. г- — — — Клеточное ядро ! 1 1 1 1 1 1 1 Рис 13-17, Индукция ферментов. Вьжокая внутриклеточнвя концентрация аубстрата А может стимулировать биосинтез ферментов Еь Е» и Е», Солерщание этих ферментов в клетке возрастаег, и тем самым создается возмож- ность для ускорении тех реакций, в результате катормх избыток субстрата А удаляется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
