Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ восстановленной форме (обозначается ХА(ЗРН) (рис. 13-5). Анабализм. называемый также биасинлнзом„— это та фаза метаболизма, в которой из малых молекул-предшественников, илн «строительных блоков», синтезируются белки, нукленновые кислоты и другие макромолекулярные компоненты клеток. Поскольку биосинтез- это процесс, в результате которого увеличиваются размеры молекул и усложняется их структура, он требует затраты свободной энергии.

Источником этой энергии служит распад АТР до АГЗР и неорганического фосфата. Для биосинтеэа некоторых клеточных компонентов требуются также богатые энергией водородные атомы, донором которых является ХАОРН (рис. 13-5). Катаболические и анаболические реакции протекают в клетках одновременно, однако их скорости регулируются независимо, Рис 13-5 Энергетические взаимосвязи между катаболическим и анаболичесаим путами. Катаболические пути поставляют химическую энергию в форме АТР и ИАОРН Эта знергня используется на анаболических путях дла биосинтеза макромолекул из небольших молекуч- прелшестюнннкоа 13.5. Кнтнболические пути сходятся — образуется лишь небольшое число конечных продуктов Рассмотрим теперь катаболизм более подробно.Ферментативное расщепление тех главных питательных веществ, которые служат клетке источником энергии„а именно углеводов, жиров и белков совершается постепенно — через ряд последовательных ферментативных реакций.

В аэробном катаболизме различают три главные стадии (рис. 13-б). На стадии 1 макромолекулы клетки распадаются на свои основные строительные блоки: полисахариды распадаются до гексоз или пентоз„жиры — до жирных кислот, глицерола н других компонентов, а белки-до аминокислот, которых имеется 20 видов.

Все эти различные продукты, образовавшиеся на первой стадии катаболизма, на стадии П превращауотся в еще более простые соединения, число которых сравнительно невелико. Гексозы, пентозы и глицерол расщепляются до одного и того же трехуглеродного промежуточного продукта — лнрувшиа, а затем до единственной двухуглеродной формыацетильной группы аавлньткофермензяа 381 ГЛ. 13. МЕЪАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР )!)цлвкуяь!з вурйхяйие Рис. !З.б.

Три сталин катаболических превра- щений основных питательных веществ клетки. На стадии 1 сотни белков и многие вилы поли- сахврндов и липндов расщсплвютс нв соствв- лвюшие их строительные блоки. На сталин П эти строительные блоки преврашвютсв в один общий п!юдукг-ацетнльную труппу ацстил- Сод. На стадии 1П различные катаболические пути сливаютсв в один общий путь -цикл ли- монной кислоты; в результате всех этик прев- ращений образуютса только три конечных про- дукта.

Расщепление нуклеиновых кислот проис- ходит также поэтапно, но месь этот процыю ие показан, поскольку его вклал в удовлетворе- ние энергетических ну~кп клетки сравнительно невелик. . ярцйузкы:кййярелйзыа А (ацетил-СОА). Аналогичное превращение претерпевают жирные кислоты и углеродные скелеты большей части аминокислот: их расщепление также завершается образованием ацетильных групп в форме ацетнл-СоА. Таким образом. апетнл-СоА представляет собой общий конечный продукт второй стадии катаболизма.

На стадии 111 ацетильная группа ацетил-СоА вступает в цика лимонной киглоглы --общий конечный путь, на котором почти все виды клеточного «топлива» ЧАСТЫ! БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Схоляшиеоя кагаболичеокие пухи Конечные проггукгы кагаболизма окисляются в конце коннов ло двуокиси углерода. Конечными продуктами метаболизма являются также вода и аммиак (или другие азотсодержащие соединения!. Важно отметить, что катаболические пути сходянгсл, вливаясь на стадии П! в этот общий путь -цикл лимонной кислоты. Если на стадии ! десятки и даже сотни различных белков расщепляются до аминокислот, которых насчитывается 20 видов, то уже на стадии П из всех 20 аминокисчот образуются в основном только ацстил-СоА и аммиак (!ЧН з !.

а иа стадии П! ацегильиые группы ацетил- СоА, онисляясь в цикле лимонкой кислоты, превращаются только в два продукта — СО, и НгО. Точно так же многие полисахариды и дисахариды расщепляются на стадии ! до нескольких простых сахаров, а зги сахара на стадии П превращаются в конечном счете в впетил-СоА и на стадии П1-в СО, и Н,О. Расходшкиеоя бнооингегичеокне пути - из пебольшого числа предшеогвевиише ебрюуегоя якого разных продуктов Предшеогаениики продуктов биооиигаза Рис.

13-Е Коиеергеицик кагаболнчеоиш путей и лиеергенцих анаболических путей. На поркой стадии ккгаболизма а него иоалекаегоя много различных клеточных компонеигое, ио е коаце аее пути сходится а один общий мегаболи. чеекий иугь, н число когкчиы» пролукгое оказыпаегеа небольшим. Конечный путь катаболизма можно уподобить реке в ее нижнем течении, где она расширяется благодаря тому, что ранее вобрала в себя многие притоки (рис. 13-7!. 13.6. Биосинтетнческие (анаболическпе) пути расходятса — образуетси много разных продуктов Анаболизм, или биосинтез, начинающийся с малых молекул-предшественников, протекает также в три стадии.

Синтез белков, например, начинается с образования а-кетокислот и других пред- ГЛ. !3. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР ЗБЗ шественников. На второй стадии происходит аминирование а-кетокислот в реакциях с донорами аминогрупп — образуются и-аминокислотьь Наконегь на последней, завершающей стадии анаболизма из аминокислот строятся полипептидные цепи и образуются различные белки. Сходным образом синтезируются липиды. Их синтез начинается с включения ацетильных групп в жирные кислоты и завершается сборкой различных липидных молекул из этих жирных кислот. В отличие от катаболизма для анаболизма характерно расхождение метаболических путей.

Из сравнительно небольшого числа простых молекул-предшественников образуется в конечном счете весьма широкий набор разнообразных макро- молекул (рис. 13-7). На центральных путях анаболизма имеется много ответвлений, что и дает в результате сотни различных клеточных компонентов. Каждая иэ главных стадий катаболизма или анаболизма данной биомолекулы катализируется мультиферментной системой. Последовательности химических превра|цений на каждом из центральных метаболических путей в принципе у всех живых форм едины. Так, например, расщепление В-глюкозы протекает почти у всех живых организмов одинаково, т.е. через те же реакции и с образованием одних и тех же промежуточных продуктов.

13.7. Соответствующие катаболвческве и анабодяческие пути различаются, в зти различия имеют важное значение Катаболический путь и соответствующий ему, но противоположный по направлению анаболический путь между данным предшественником и данным продуктом обычно не совпадают. Могут различаться и промежуточные продукты, и отдельные стадии этих путей. Например,протекающее в печени расщепление глюкозы до пирувата представляет собой процесс, состоящий из 11 последовательных стадий, катализируемых специфичными ферментами. Казалось бы, синтез глюкозы из пируват.а должен быть простым обращением всех этих ферментативных стадий ее распада; такой путь представляется на первый взгляд и самым естестненным, и наиболее экономичным.

Однако в действительности биосинтез глюкозы в печени протекает иначе. Ои включает лишь 9 из 11 ферментативных стадий, участвующих и ее распаде, а две недостающие стадии заменены в нем совсем другим набором ферментативных реакпий, свойственным одному только биосинтетическому пути. Точно так же неидентичны и соответствующие пути катаболизма и анаболизма, связывающие, например, белки с аминокислотами или жирные кислоты с ацетил-СОА.

Можно было бы счесть ненужным расточительством наличие двух отдельных метаболических путей межлу двумя данными пунктами. Есть, однако, важные причины для того, чтобы катабалические и анаболические пути не совпадали. Первая из них заключается в том, что путь, по которому идет расщепление той или иной биомолекулы, может быть непригодным для ее биосин геза по энергетическим соображениям. Расщепление какой- нибудь сложнои органической молекулы можно сравнить со спуском с горы, а ее биосинтез — с подъемом в гору; в первом случае свободная энергия выделяется.

а во втором ее требуется затратить, чтобы осилить подъем. Попробуем пояснить это с помощью простой аналогии. Если столкнуть с вершины горы валуа то он покатится вниз. теряя при этом энергию. На некоторых, особо крутых участках пути, при отвесном падении, теряются сразу большие количества энергии. Втащить валун трактором на вершину по тому же пути, по которому он скатился вниз, скорее всего не удастся.

Трактор сможет, вероятно, подняться вверх по более пологой дороге, минуя крутые склоны 1рис. 13-8). На этот обходный путь потребуется дополнительная энерпзя. Биосинтетический путь тоже требует дополнительных затрат энергии на преодоление крутых участков энергетической игарки». Вторая причина, по которой соответствующие катаболические и анаболические пути неадентичиы, состоит в том, ЗВ4 ЧАСТЬ П. БИОЭНЕР1ЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ что зти последовательности реакций должны регулироваться раздельно. Если бы для расщепления и для биосиитеза использовался один и тот же путь, т.е.

имело бы место простое обращение последовательности реакций, то, например, торможение катаболического пути вслелствие иигибирования одного из его ферментов неизбежно влекло бы за собой также и замедление соответствующего биосинтетического пути. Для того чтобы синтез и распад какого-либо соединения могли регулироваться независимо друг от друга, зти метаболические пути должны быть совершенно различными, а если у них все же имеются какие-то общие ферментативные стадии, то регулировать скорость пропесса должны те ферменты, которые в противоположной последовательности реакций не участвуют (рис. 13-9). Иногда противоположно направлен- Регулируемвн А с адан У ".Еьь В Ч ег Аваг)олнческий путь *1 Х е 3 е Еьф 1 и Регузируеман отваля В Рис.

Характеристики

Список файлов книги