Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Таковы, например, организмы, обитакнцие глубоко в почве нли на морском дне. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших организмов,— факультативные анаэробы, но при наличии кислорода они используют для окисления питательных веществ аэробные метаболические пути.

У одного и того же организма разные группы клеток могут принадлежать к 377 ГЛ. !3. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР Нктреты Атмосферный азот — + Аммиак разным классам. Например, у выси)их растений зеленые хларафиллсодержащие клетки листа — фотосинтезирующие автографы, а бесхлорофилльные клетки корня — гетеротрофы.

Более того, зеленые клетки листьев только днем ведут автотрофное существование. В темное время суток они функционируют как гетеротрофы и добывают необходимую им энергию путем окисления углеводов. синтезированных ими на свету. 13.2. В биосфере существует круговорот азата Всем живым организмам помимо источников углерода, кислорода и энергии необходим еще и источник азота. Азот требуется для биасинтеза аминокислот, а также пурнновых и пнримидиновых оснований, т.е. тех азотсодержащих строительных блоков, из которых затем производится сборка белков и нуклеиновых кислот. И здесь мы встречаем уже знакомые нам различия: живые организмы сильно различаются в зависимости от гога, в какой химической форме способны они усваивать азот.

Почти все высшие животные должны получать по крайней мере часть необходимого им азата в виде аминокислот. Например, в рацион человека и белой крысы 10 из 20 обычных аминокислот должны входить в готовом виде, потому что их организм не способен синтезировать эти аминокислоты из более простых предшественников. Растения могут обычно использовать в качестве единственного источника азота аммиак или растворимые нитраты.

Лишь сравнительно немногие организмы обла- Рос. 13-2. Крусоеорот кюте е биосфере дают способностью усваивать (фиксировать) газообразный азот (Х,), на долю которого приходится около 80;„' нашей атмосферы. Однако, поскольку в земной коре содержится очень мало неорганического азота в виде растворимых солей, все живые организмы зависят в конечном счете от этого атмосферного азота и от организмов, способных его фиксировать. Азот фиксируют, например, цианобакгерии (старое нх название — сине-зеленые водоросли). Цианобактерии ведут независимое существование, потому что они полностью автотрофны.

Оии не только усваивают атмосферный азот, но способны и к фотосинтезу, т.е. могут удовлетворять всю свою потребность в углероде за счет атмосферной СО . Почти все другие виды азотфиксирующих бактерий обитают в почве. Некоторые из них живут в качестве симбиокгов в корневых клубеньках определенных видов растений, главным образом представителей семейства бобовых, и осуществляют здесь гикебиотическую 4иксацию азолю. Ниюрифицируюи7ие бакслерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов, а дениюри(бицируюи3ие вновь превращают нитраты в аммиак. Таким образом, помимо гигантских круговоротов углерода и кислорода (рис. 13-1) в нашей биосфере протекает еще и круговорот азота, в котором колоссальные количества азота претерпевают циклические превращения (рис. 13-2). Круговороты углерода, кислорода и азота, совершающиеся нри участии многих видов живых организмов, несомненно зависят от поддержания определенного баланса между продуцентами и консументами в биосфере зтй ЧАСТЬ П.

БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Рис. !З-З. Поток солнечной аверкин н «руюеорот углерода, кислорода и азота на примере олной из экосистем В этой изолврованной зкосистеме в результате фптосинтеза. осушествляемого травянистой растительностью, фиксируется атмосферная СОз, образуются органические соединениа и выделяется кислород Почвенные микроорганизмы фиксируют атмосфер ный азот, переводя его в аммиак и нитраты, используемые затем растеннямн в качестве ис. точникоа азота для синзеза белков и нуклеиновых «нслот.

Зебры получают кислород из еозлуха, а необходимый нм углерод и аминокислоты -из растений в результате окисления крахмала, белка и других «ампоиеигов расин тельной пиши. Львы поедают зебр. а нх экскременты попадают в почву, где микргюрганнзмы перерабатывают их, завершая цикл Двинушей силой всего этого круговорота слупит солнечная энергия Однако в мокдом звене ланной пишевой цепи м востроенис биомассы расхолуется менее !Е", всей получаемаи |юлсзной энергии;остальная энергия рассеивается в среде и становится недостуцнои Из всей солнечной энергии, достигаюшей этой экосистемах в организме лыюв запасается менее О,!'*ь аот гючему лля того.

чтобы прокормить стадо зебр, требуется очень обширная территория. а лля гого, чтобы прокорми ~ь двух зьвов,. большое стадо зебр. (рис. (3-3). Эти гигантские ло своим масштабам круговороты веществ в биосфере сопровождаются таким же гигант- схим круговоротом энергии. Фотосинтезируюшие организмы улавливают солнечную энергию и продуцируюг богатые энергией углеводы и другие органические соединения, а гетеротрофные организмы используют эти органические соединения в качестве источников энергии. В метаболизме каждого организма, участвующего в этих метаболических циклах и расхо- ду)ощего энергию на разно~о рода работу, какая-то часть усвояемой организмом (полезной) формы энергии теряется, тогда как количество неусвояемой (недоступной, бесполезной) формы растет.

Почти на каждой стадии этих биологических циклов тепло и другие формы энергии рассеиваются в окружаюшей среде, т.е. переходят в неупорядоченную и неусвояемую для живых организмов форму. Таким образом, поток энергии в биосфере-это однонаправленный, а не циклический процесс, поскольку полезная энергия не может быть регенерирована из недоступной, рассеянной. Углерод. кислород и азот совершают непрерывный круговорот, вовлекаясь во все новые и новые циклы, между тем как полезная энергия непрерывно ндеграднрует» -переходит в пеусвояемую форму. Перейдем теперь от этих макроскопических аспектов метаболизма к метаболическим событиям, совершаюшимся в живых клетхах на микроскопическом уровне, не упуская при этом, однако, из виду, что кажлый тт!п клеток характеризуется особыми, ему одному свойственными потребностями в тех или иных источниках углерода, кислорода и азота, а также в соответствуюших источниках энергии.

Клеточный метаболизм - это система ферментативных превра!цений как вешесгв, так и энергии. начинаюшихся от исходных продуктов и завершаюшихся биосинтезом живой материи. 13З. Метаболические пути представлюот собой последовательности реакций, катализируемых мультифермеитными системами Ферменты это простейшие единицы метаболической активности; каждый из иих катализирует какую-нибудь одну химическую реакцию. Метаболизм, однако, лучше рассматривать исходя из представления о мульпшфгрменгпных сиспгеыих.

каждая из которых катализирует последовательные стадии данного метаболического пути. Такие мулы.иферментные системы могут включать от 2 до 379 Гл. 13. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩЙ ОБЗОР В е В Ю С 20 ферментоук действующих совместно, в опрелеленной последовательности, так что продукт реакции, катализнруемой первым ферментом, становится субстратом для следующей реакции, катализируемой вторым ферментом, и т.д. (рнс. 13-4).

Продукты последовательных превращений, объединяемых в данный метаболичсский путь (В, С, (3 и т.д. на рис. 13-4). называются прамемсувачными нрадуквами или мевабаливами. На каждой из последовательных стадий того или иного метаболического пути происходит обычно лишь небольпюе химиче- Линейный метпболический путь. Предюестиениик А преврэдиетси в продукт Е в результете четырех последонктельпых 4юрмеитьтивиых реакцию Продукт одной (юрментнтивной реекции служит при етом субстратом следующей циклический путь. Именно таким пучек~ происходит окислщще ицетильных групп до СОл и Ил О в цикле лимонной кислоты Рис. 13-4.

Мультиформеитные сищтмм. скос изменение. чаше всего-удаление, перенос или присоединение какого-нибудь атома, молекулы или функциональной группы. В резулътате этих упорядоченных, поэтапных. изменений исходная биомолекула превращается в соответствующий конечный продукт. Большей частью метаболические пути линейны, хотя могут быть и циклическими (рис. 13-4). Обычно они имеют разветвления„ в которых какие-нибудь продукты реакций выходят из цепи реакций данного метаболического пути или, наоборот, вливаются в нее. В наиболее употребительном значении термин «метаболизм» равнозначен «обмену веществ и энергиии; в более точном и узком смысле «метаболизм» означает промежуточный обмен, т.е.

превращение веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов. 13.4. Метаболизм включает катаболаческие а анаболическне пути (процессы распада и процессы синтеза) Промежуточный метаболизм складывается из двух фаз- кавабол изма и анабадизма. Катаболизм — это фаза, в которой происходит расиуепление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Углеводы, жиры И белки, поступившие извне с пищей или присутствующие в самой клетке в качестве запасных веществ, распадаются в серии послеловательных реакций до таких соединений, как молочная кислота, СО, и аммиак.

Катаболические пропессы сопровождаются высвобождением своболной энергии, заключенной в сложной структуре больших органических молекул. На определенных этапах ссютвстствуюших катаболических путей значительная часть свободной энергии запасается благоларя сопряженным ферментативным реакциям в форме высокоэнергетического соединения -аденотинврифасфава (АТР). Часть ее запасается также в богатых энергией водородных атомах кофермента никатинамидадениндинухлеовндфасфава, находящегося в зхо ЧАСТЪ и.

Характеристики

Список файлов книги