Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 4
Текст из файла (страница 4)
13-8. Аналогия, понсняюшая энергетиче. скис аспекты катабояизма и анабозиэма на примере скатывающегося с горы валуна. Каза- боэизм можно сравнить со спуском с горы, так как он сопровождаетсн потерей свободной энергии. Особенно много энергии теряетсн на крутых, почти отеесиык участказ пути (обо- значены стрелками1. Анаболизм напоминает подъем в гору; ои требует затраты свободной энергии, которая может поступать лишь на- большими. строго ояределеиными поролями.
Трактор, например, смог бы взашить валун об. ратно нв вершину горы только при условии, что он пройдет другим, более пологим путем, минул крутые участки, на преодоление которыз потребовалось бы слишком много энергии. иые катаболические и анаболические пути различаются по своей локализации. Так, например, окисление жирных кислот до стадии ацетил-СОА в печени катализируется набором ферментов, локализованных по преимушеству в митохондриях, где условия благоприятствуют окислению; синтез же жирных кислот из Рис, 13-9 Параллельные казаболичсские и ана- болнческие пути должны быть различными ко- злл бы на одной из ферментативньж стадий, лля гого чтобы они мотли регулироваться не- зависима.
Показаны два варианта независимой рсгуляпни катаболического и аиаболического путей между А н Р, В первом варианте зтл луги совершенно различны. т.е. каталиэируют- ся разными наборами ферментов. Во втором- анаболичесыьй и катаболнческий пути раэлича- ютсн лишь по одному ферменту. Регулируемые стадии в обоик вариантаз обозначены «расиы- ми стрелками ГЛ. 13. МЕТАБОЛИЗМ.
ОБЩИЙ ОБЗОР 335 Окисление жирных кислот Биосинтез жирных хвсхот ацетил-СоА, требуюший водородных атомов, г.е. восстановительной способности, осуществляется с помощью другого набора ферментов, локализованных в питозоле, где условия благоприятствуют восстановителъным реакциям (рис. ! 3-10). Однако хотя соответствующие катаболические и анаболические пути неидентичны„их связывает общая ста,дия (стадии 1П на рис. 13-6), которая включает в себя цикл лимонной кислоты и некоторые вспомогательные ферментативные реакции. Эту общую стадию называют иногда амфиболическо11 стадией метаболизма (от греч. «атпй»-оба), поскольку она выполняет дпойнум функцию. В катаболизме на этой стадии завершается распад сравнительно небольших молекул, образовавшихсп на стадии П, а в анаболизме ее роль заключается в поставке неболыпих молекул-прелшественников для биосинтеза аминокислот, жирных кислот и углеводов (об этом мы еще будем говорить далее!.
Почти все метаболические реакции в конечном счете связаны между собой, поскольку продукт одной фермеитативной реакции служит субстратом длп другой, которая в данном процессе играет роль следуюшей сталин. Таким образом, мы можем представить себе метаболизм в виде чрезвычайно сложной сети ферментативных реакций. Если поток питательных веществ в какой-нибудь одной части этой сети уменъшитсп или нару- шится, то в ответ могут произойти изменения в другой части сети, длп того чтобы это первое изменение было как-то уравновешено или скомпенсировано. На любом из центральных метаболических путей-катаболическом или анаболическом — скорость может регулироватьсп в соответствии с сиюминутными потребностями клетки. Более того, и катаболические, и анаболическне реакции отрегулированы, по-видимому, таким образом, чтобы они протекали наиболее экономно, т.е.
с наименьшей возможной затратой энергии и веществ. Например, окисление питательных вешеств в клетке совершается со скоростью, как раз доста- Рис. 13-10. Пространственное разпеление про- тивоположно направлрнных метаболивеских путей. Окисление жнрньж кислот происхолит в основном в митохонлрнях.мсжлу тем как нх синтез, лля которото требуется восстановитель- ная способность. протекает в пнтозоле точной длп того, чтобы удовлетворить ее энергетические потребности в данный момент.
13.8. )цергия передае гся от катаболических реакций к аяаболическим при помощи АТР Выше мы в общих чертах познакомились с тем, как органические питательные вещества претерпеваю~ в процессе метаболизма рпд преврашений под действием ферментов. Попробуем теперь проследить, как происходят преврашения энергии.
Сложные пищевые молекулы. например глюкоза, обладают значительным запасом потенциальной энергии именно в силу сложности своей структуры. При распаде глюкозы в процессе окисления до простых и сравнительно небольших ЗББ ЧАГТЪ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ молекул, СО, и Н,О, выделяется значительное количество свободной энергии. Свобод«ил зиерг«л- это та форма энергии, которая может использоваться для выполнения работы при постоянной температуре и постоянном давлении. Однако если свободная энергия, выделяющаяся при окислении глюкозы, не будет каким-либо способом улавливаться и сохраняться, то она попросту перейдет в тепло.
Тепловая же энергия, хотя она и необходима для поддержания температуры тела у высших животных, не может использоваться ни для механической работы мышечного сокрашения, ни для химической работы биосинтеза. Тепло может производить работу при постоянном давлении лишь в том случае, ес,эи оно передается от более нагретого тела к менее нагретому. В живых клетках это невозможно, поскольку они цэотермцчны, т.е.
в любой их части поддерживается одна и та жс темпера~ура. В клетках значительная часть своболной энергии, выделяющейся при катаболизме глюкозы и другого клеточного топлива, сохраняется благодаря сопряженному синтезу иденозпнтрифосг(гоги« (АТР) из аденоэиндифосфалта (А)3Р) (рнс. 13-! 1) и неорганическогого фос4«лга (Р; ). АТР, АОР и фосфат присутствуют во всех живых клетках и составляют универсальную систему, О- О О ! ! ! Π— Р+Π— Р--Π— Р— О— 11 1 1 О, 'О О 1'аэрын сввзи, праюлнщий к образовании АПР АЮР Рис 11-11, Адснозинтрифосфат 1АТР) в ионизированной форме при РН 70. Молекула адеиозннлифосфвтв 1АОР! содержит только дм фосфатные группы.
В качестве органических строительных блоков а мочекулу АТР входат пуриновое основание аленин и сахар О-рибоза (см. гл, 141 2 Сакра«анне и движение 3. Активиьй транспорт «Передача генетической тамхво Рис. 13-1Х Процессы жизиедевтельности, требуюпюе затраты энергии, получают зту анергию от АТР. Распвдаююегосх при этом на АОР и неорганический фосфат. Длв последуююей регенерации АТР исполъзуетсн энергии, въюслвюпвнса в процессе катаболизма из клеточного топлива.
служащую для переноса энергии. Химическая энергия, запасенная в форме АТР, способна производить работу четырех разных видов (рис. 13-12). 1. АТР поставляет энергию для химической рабозы биосинтеза. В этом процессе на молекулы-предшественники, или строительные блоки, переносится-под действием соответствующего фермента— концевая фосфатная группа АТР. В результате строительные блоки «активируются» и в таком активированном виде используются для сборки макромолекул. 2. АТР служит источником энергии для процессов движения и сокращения.
3. За счет энергии АТР происходит перенос питательных веществ через мембраны против градиента концентрации. 4. Энергия АТР используется в очень тонких механизмах, обеспечивающих передачу генетической информации при биосинтезе ДНК, РНК и белков; сама информация есть, в сущности, одна из форм энергии. Во всех тех случаях, когда энергия АТР используется лзгя произволства работы, концевая фосфатная группа АТР отщепляется (рис.
13-11) в вице неорганического фосфата и остается АОР-«разряженная форма» этой системы переноса энергии. А(3Р может быть затем вновь «заряжен» путем присоединения фосфатной группы (что приводит к регенерации АТР) в реакциях, сопряженных с расщеплением клеточного 387 ГЛ.
!3, МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР Окисленная форма Восстановленная форма О !! Π— Р— О— ОН ОН 1ч3Нг ! /~ -С 1Ч вЂ” !! ! С С Н МиФ Н О "Π— Р— О— О ОН О=Р— О О топлива, т.е. с процессом, поставляющим энергию. В клетках, следовательно, совершается круговорот энергии. АТР в этом круговороте играет роль переносчика энергии и служит звеном, связываюшим между собой процессы, идущие с выделением и с потреблением энергии.
13.9. ХА13РН переносит энергию в форме восстановительной способности Сугцествует и другой путь передачи энергии от катаболических реакций к биосинтетическнм, для которых необходима энергия. В этом случае передача совершается через водородные атомы или электроны. При образовании глюкозы из СОг в процессе фотосинтеза и при синтезе жирных кислот из азуегата, протекающем в печени животных, восстановительная способность в форме водородных атомов требуется для восстановления двойных связей. Чтобы быть достаточно мощными восстановителями, атомы водорода должны обладать значительным запасом свободной энергии. Такие богатые энергией водородные атомы образуются из клеточного топлива под действием дегидрогеназ. Дегидрогеназы отщепляют водородные атомы от молекул клеточного топлива и переносят их на особые коферменты, в частности на окцсленную форму Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
